Mammìferi
Indice
Zoologia: generalità
sm. pl. [sec. XIX; da mammifero]. Classe (Mammalia) di Vertebrati, la più evoluta del tipo dei Cordati, cui appartiene anche l'uomo. Tipiche della classe sono: la viviparità, altamente efficiente, eccettuati i Monotremi, ovipari, con conseguente sviluppo della placenta, che si perfeziona negli Euteri, ma è presente anche nei Marsupiali; la nutrizione dei piccoli nei primissimi tempi della vita extrauterina mediante il latte, secreto dalle ghiandole mammarie, formanti, eccetto nei Monotremi, le mammelle, funzionali solo nelle femmine; la presenza di formazioni cutanee, i peli, che in quasi tutte le specie rivestono il corpo, con le eccezioni dei Cetacei, quasi privi di peli, e dei Sirenii, con rivestimento peloso ridottissimo, per adattamento alla vita acquatica; la temperatura corporea costante (omeotermia), tranne in certi gruppi inferiori. Il cranio dei Mammiferi differisce notevolmente da quello dei Rettili e presenta sensibile riduzione del numero delle ossa; di contro la cavità encefalica è molto sviluppata e il cranio si articola con la prima vertebra cervicale, l'atlante, a mezzo di due condili occipitali. Nella colonna vertebrale è caratteristico il numero delle vertebre cervicali, che sono sempre 7, eccetto nei bradipi e nei manati. Nello scheletro vanno ancora ricordati lo sviluppo dello sterno, la presenza di una robusta spina nella scapola, la fusione delle ossa del bacino. Nei Mammiferi esiste una lamina muscolo-tendinea, il diaframma, che divide la cavità toracica da quella addominale. Tipica anche la mandibola, formata per ciascun ramo da un solo osso, il dentale, e articolata direttamente con l'osso squamoso del cranio, senza l'interposizione di altre ossa. Le mascelle sono normalmente provviste di denti eterodonti, distinti, nella dentatura completa, in incisivi, canini, premolari e molari (gli ultimi due tipi globalmente detti mascellari): i casi di omodonzia (Odontoceti) o di assenza di denti (per esempio, formichieri) rappresentano una condizione secondaria per adattamento a generi di vita e a regimi alimentari particolari (vedi anche dente e dentatura). I denti costituiscono un carattere fondamentale per lo studio dei Mammiferi e denotano con la loro conformazione il regime di vita dell'animale. L'apparato digerente dei Mammiferi è ben differenziato e specializzato in rapporto all'alimentazione: per esempio nei Ruminanti, che si nutrono di sostanze ricche di cellulosa, lo stomaco è suddiviso in cavità (rumine, reticolo, omaso e abomaso) e in tutti gli erbivori l'intestino possiede una ricca flora batterica simbionte in grado di demolire la cellulosa. La circolazione del sangue è doppia e completa, con unico arco aortico, rivolto a sinistra: i globuli rossi del sangue (emazie) nello stadio maturo sono sempre privi di nucleo. L'encefalo presenta un forte sviluppo, specie a carico degli emisferi cerebrali e pure assai ben sviluppato è il sistema nervoso. Il metabolismo è ureotelico, eliminando i Mammiferi urea come prodotto catabolico azotato. Fatta eccezione, infine, per i soli Monotremi, che posseggono una cloaca, i Mammiferi hanno sbocchi distinti, all'esterno, per il canale alimentare e per le vie uro-genitali. Le dimensioni dei Mammiferi sono variabilissime dai 3,5 cm del mustiolo, che pesa solo 2 g, sino ai 33 m e alle 120 t di peso della balenottera azzurra, il più grande animale forse mai esistito; tuttavia la maggior parte dei Mammiferi è di piccole dimensioni. Altrettanto varia è la forma, strettamente in rapporto con i differenti modi di vita. La grande maggioranza delle specie è provvista di 4 arti, a cinque dita, talora profondamente modificati nel corso dell'evoluzione a seguito degli adattamenti delle singole linee filetiche a particolari modi di vita: la maggior parte delle specie è terrestre e vive al suolo o sugli alberi (o in entrambi i modi). Secondo la specializzazione delle estremità nella locomozione si possono distinguere i plantigradi (per esempio, orso), i cui arti appoggiano su tutta la superficie palmare e plantare, i digitigradi (per esempio, cane), che si appoggiano solo sulle dita, e gli unguligradi che appoggiano al suolo solo le estremità delle dita, di solito ridotte di numero fino a uno (per esempio, cavallo). Notevoli sono le correlazioni morfologiche e anatomiche, soprattutto negli arti, in funzione dei generi di vita, per esempio nelle specie che trascorrono la maggior parte della vita sotto terra, scavandosi cunicoli; gli arti sono corti, robusti, con unghie atte allo scavo (per esempio, talpa); nelle specie volanti esiste una plica estensibile, il patagio, fra arti e corpo che giunge a svolgere (per esempio, nei pipistrelli) funzioni di ala; nelle specie acquatiche (Pinnipedi, Sirenii e Cetacei), dove gli arti sono trasformati in pinne o in parte scomparsi. Importante è la funzione dei peli che in quasi tutte le specie concorrono a formare la pelliccia, la quale assicura un efficiente isolamento termico: i peli sono periodicamente mutati e possono variare per colore e lunghezza secondo la stagione, l'età, il sesso e la distribuzione geografica della specie. Così pure il manto peloso in certe parti del corpo può essere molto più sviluppato che in altre, con formazione di criniere, barbe, ecc., sovente costituenti caratteri sessuali secondari. La tinta della pelliccia è usualmente improntata a mescolanze di bruni, castani, grigi e tonalità giallastre o rossastre; talora le livree hanno effetti criptici (per esempio, ermellino e lepre alpina in abito invernale bianco sulla neve). Il massimo di pigmentazione si nota nei climi caldi e umidi. Peli modificati a fusto fortemente cheratinizzato sono gli aculei (per esempio, riccio e istrice), come pure le setole, meno robuste, e le vibrisse, sul muso, a funzione tattile, essendo in connessione con ricchissime terminazioni nervose. Particolari formazioni cutanee cornee sono le squame, caratteristiche solo dei pangolini e presenti nella coda di certi Marsupiali, Roditori e Insettivori. Squame cornee a scudo rivestono le piastre ossee dell'armatura degli armadilli. Assai importanti e di forma diversa sono le unghie, la cui conformazione rispecchia il genere di vita (artigli nei predatori, zoccoli negli ungulati digitigradi, ecc.). Le unghie sono ridotte nei Pinnipedi e nei Sirenii, assenti nei Cetacei. Negli Artiodattili e nei Perissodattili esistono formazioni ossee, cornee o di ambedue i componenti, le corna, di diversa forma e natura, quasi sempre in numero pari. I sensi hanno vario sviluppo: negli ordini inferiori ha prevalente importanza l'olfatto (Mammiferi macrosmatici, tipici gli Insettivori), mentre negli ordini più evoluti i vari sensi si presentano sviluppati in un armonico equilibrio in funzione del tipo di vita (Artiodattili, Carnivori, Primati); il tatto è diffuso un po' su tutta la superficie del corpo. L'udito, talora di acutezza straordinaria, è di primaria importanza. L'apparato acustico è ben sviluppato: l'orecchio medio possiede una catena di tre ossicini, il martello, l'incudine e la staffa, i primi due esclusivi dei Mammiferi; caratteristica è pure la bulla timpanica, sporgenza dell'osso timpanico, particolarmente sviluppata per esempio nei Carnivori e nei Roditori. La vista non è tra i sensi più sviluppati, tranne in certi gruppi, quali i Primati, nei quali è il senso più importante: gli occhi sono più grandi nelle specie notturne (per esempio, Tarsidi e Galagidi) e più piccoli nelle acquatiche. Peculiare è la capacità dei pipistrelli, dei Pinnipedi, dei Cetacei e di alcuni Roditori di produrre e percepire ultrasuoni, per mezzo dei quali possono comunicare con i conspecifici e per mezzo della cui eco possono localizzare ostacoli e prede fuori della portata visiva (ecolocazione).
Zoologia: sistema riproduttivo
Nei Mammiferi la fecondazione è sempre interna: nei maschi i testicoli possono essere in posizione intra-addominale o extra addominale in un sacco cutaneo, lo scroto; in diversi ordini (per esempio, Roditori, Carnivori) esiste un os penis o baculum. L'apparato genitale femminile consta di gonadi pari, gli ovari, dell'utero, che sfocia nella vagina e questa nel seno uro-genitale esterno (Monotremi esclusi): l'utero è duplice nei Monotremi e nei Marsupiali, unico nei Placentati. L'uovo dei Mammiferi, eccezion fatta per i Monotremi, è piccolissimo e oligolecitico: le uova mature, attraverso gli ovidutti giungono all'utero, dove avviene la fecondazione. L'uovo nei Monotremi raggiunge i 12 mm e viene deposto o in una buca del terreno, dove viene incubato, o in un marsupio temporaneo (per esempio, nell'echidna); nei Marsupiali e nei Placentati è al massimo di 0,2 mm e si sviluppa nell'utero. Nei Marsupiali l'embrione viene espulso prima che l'individuo sia completamente conformato e la prole completa il suo sviluppo nel marsupio. Nei Placentati, proprio per la presenza di una placenta più evoluta, l'embrione compie il suo sviluppo entro l'utero e la prole viene data alla luce completamente conformata seppure, in vari casi, ancora incapace di vita autonoma. Le modalità e la durata della gestazione sono molto variabili a seconda degli ordini e delle singole specie, al pari del numero di piccoli per parto (variabile da 1 a 20 nei Placentati, più elevato nelle specie inferiori e in genere in quelle di mole minore). L'attività sessuale è ciclica e regolata da ormoni; nelle femmine si ha un alternarsi di attività (estro) e di inattività riproduttiva (anestro), con periodi variabili. Le cure parentali prodigate alla prole sono spesso lunghe e complesse. Si ha prole atta quando i piccoli possono precocemente associarsi agli spostamenti dei genitori e sono indipendenti molto presto (per esempio, in moltissimi Ungulati), inetta se dipende dai genitori per un tempo relativamente lungo (per esempio, Carnivori).
Etologia
I Mammiferi occupano nella fauna del globo una posizione dominante dovuta alla loro elevata organizzazione e al particolare sviluppo psichico. Grazie all'omeotermia e all'efficiente viviparità essi hanno potuto colonizzare quasi tutti gli ambienti naturali. Un grande numero di specie ha regime alimentare misto, altre sono fitofaghe o vegetariane (in senso lato), altre carnivore o insettivore, altre infine hanno regimi specializzati (Misticeti planctofagi ecc.). La vita dei Mammiferi è tendenzialmente sociale, spesso a coppie o in piccoli gruppi, sovente con un'elevata organizzazione sociale.
Paleontologia
I primi fossili sicuramente ascrivibili ai Mammiferi risalgono al Triassico superiore, per cui è probabile che la classe si sia originata all'inizio del Mesozoico. Il ceppo da cui trassero origine è con ogni probabilità rappresentato dai Rettili Sinapsidi, comparsi già nel Carbonifero superiore e molto diffusi nel Permiano e nel Triassico. Tra questi rettili i due gruppi che svilupparono maggiormente caratteri mammaliani furono i Cinodonti e gli Ittidosauri, che però rappresentavano già rami collaterali. L'evoluzione dei Mammiferi dal ceppo rettilineo è documentabile in base anatomica specie per quanto concerne il cranio, i denti e la mandibola, oltre che per il restante scheletro. Dapprima confinati a un ruolo affatto secondario nel Mesozoico, i Mammiferi con la fine del Cretaceo e l'estinzione di moltissimi rettili assursero a posizione dominante. Nella loro lunga storia molti Mammiferi si sono già estinti: basta citare i Tillodonti e i Teniodonti, parte degli Insettivori, dei Roditori e dei Maldentati, i Condilartri, i Litopterni, i Notungulati e gli Astrapoteri, i Pantodonti, ungulati primitivi d'Europa, Asia e America settentrionale, erbivori massicci di mole talora ingente, analogamente agli affini Dinocerati, che avevano due paia di corna e canini trasformati in grosse “difese”. Con i Proboscidati, i cui rappresentanti attuali (elefanti) sono ben poca cosa rispetto alle forme estinte, per numero e varietà, presentavano molta somiglianza i Piroteri, sudamericani. Da ricordare ancora gli Embritopodi, esclusivamente oligocenici, affini ai Proboscidati e agli Iracoidei. La classe dei Mammiferi comprende oltre 4000 specie, distinte in 27 ordini: quelli più numerosi sono quelli dei Roditori con più di 1800 e dei Chirotteri con oltre 780 specie. La sistematica dei Mammiferi è complessa e si avvale di categorie intermedie tra la classe e l'ordine, resesi necessarie in seguito agli approfondimenti dovuti all'introduzione della biologia molecolare, che ha in alcuni casi rivoluzionato l'ordinamento della classe. La sistematica qui adottata prevede la distinzione della classe dei Mammiferi nelle sottoclassi degli Alloteri, comprendente ordini estinti, dei Prototeri, comprendente i Monotremi, e dei Teri. Questi ultimi sono suddivisi nelle infraclassi dei Tritubercolati (estinti), dei Metateri (con la coorte dei Marsupiali) e degli Euteri (coorti Sdentati ed Epiteri). Degli Epiteri fanno parte i grandordini Anagalidi, Insettivori, Fere, Arconti e Ungulati. Questi ultimi sono a loro volta suddivisi nei mirordini Protungulati (estinti), Eparctociani, Ceti, Fenacodonti e Tetiteri.
Bibliografia
F. Bourlière, Il mondo dei Mammiferi, Torino, 1959; A. Toschi, B. Lanza, Mammalia, Bologna, 1960; M. Burton, Systematic Dictionary of the Mammals of the World, Londra, 1962; E. L. Cockrum, Introduction to Mammology, New York, 1962; G. Scortecci, Animali, Mammiferi, Milano, 1963; D. Morris, The Mammals, Londra, 1965; H. Hofmann, Mammiferi, Milano, 1990.