Artiodàttili
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Zoologia
sm. pl. [sec. XIX; dal greco ártios, pari+-dattilo]. Ordine (Artiodactyla) di Mammiferi in cui l'asse degli arti passa tra il terzo e il quarto dito, che hanno sviluppato in maniera eguale o subeguale e che in ogni caso sono sempre più lunghi del secondo e del quinto dito, ridotti o anche atrofici. Il numero delle dita nelle specie attuali è pari (2 o 4) in ciascun arto, fatta eccezione per i Taiassuidi, i cui arti posteriori hanno solo 3 dita funzionali. L'anatomia di questi mammiferi si differenzia per svariati aspetti da quella dei rappresentanti di altri ordini. Negli arti, per la maggior parte delle specie, i metapodi mediani (metacarpali e metatarsali del terzo e quarto dito) vengono a saldarsi tra di loro, formando un solo elemento, detto osso cannone. I metapodi laterali (secondo e quinto dito) sono sovente ridotti a sottili strutture ossee accollate ai metapodi mediani o possono scomparire. Il radio forma quasi da solo lo scheletro dell'avambraccio, dato che il cubito è spesso rudimentale; nell'arto posteriore assume notevole sviluppo la tibia, mentre il perone può essere molto ridotto. Tutti gli Artiodattili attuali sono unguligradi, eccetto i Camelidi, che sono digitigradi; inoltre, esclusi gli Ippopotamidi, in tutte le specie viventi soltanto le unghie delle dita mediane poggiano al suolo, mentre le laterali, di solito molto più piccole e collocate sul lato posteriore del piede, possono entrare in funzione soltanto durante la corsa rapida. Il cranio ha sempre forma allungata. Carattere tipico di numerose specie delle famiglie dei Cervidi, degli Antilocapridi, dei Giraffidi e dei Bovidi è la presenza di corna, situate simmetricamente sui due lati della fronte, sopra o lateralmente alle orbite; le corna si formano come processi delle ossa frontali, sulle quali si vengono a inserire ossa di origine dermica. Quando queste si saldano stabilmente con i processi frontali danno origine al cavicchio, formazione ossea pari che può essere ricoperta sia dalla pelle con pelo (Giraffidi), sia da una guaina cornea (Bovidi, Antilocapridi, specie cavicorne). Nei Bovidi la guaina cornea non è soggetta a periodica muta, come invece accade negli Antilocapridi. Diversa è la conformazione delle corna dei Cervidi, plenicorni, nei quali il corno è compatto, non avvolto da un astuccio corneo, di forma tipicamente ramificata e rinnovato ogni anno completamente. Gli Artiodattili sono strettamente vegetariani, eccetto i Suidi, onnivori. Nei Ruminanti gli incisivi superiori sono di norma assenti, mentre gli inferiori, ai quali si associa il canino inferiore, incisiviforme e a essi appressato, sono assai sviluppati e hanno la funzione di tranciare l'erba, presa dalle labbra. Nella mandibola esiste un diastema tra i denti anteriori (incisivi e canino) e i denti mascellari. L'estremità del muso presenta spesso una tipica differenziazione in un grugno (Suidi e Taiassuidi) o in un musello nudo e umido (gran parte dei Ruminanti). L'anatomia dell'apparato digerente è molto interessante e diversa nei vari gruppi dell'ordine: tranne eccezioni parziali, nei Suiformi non esistono concamerazioni gastriche, mentre nei Ruminanti lo stomaco è diviso tipicamente in 4 concamerazioni a funzioni diverse, in relazione con la ruminazione. Nei Tilopodi si ha una struttura simile, ma le cavità sono soltanto tre (manca l'omaso). La lunghezza dell'intestino è notevole. Le mammelle sono di solito 2 paia inguinali; nei Suidi, invece, sono più paia addominali. Gli Artiodattili partoriscono, di norma, sempre uno o due piccoli; fanno eccezione i Suidi il cui parto è plurimo. Il manto dei giovani può differire vistosamente da quello degli adulti (Suidi, Cervidi, ecc.). L'ordine è di grande importanza nell'economia della natura, in quanto comprende la stragrande maggioranza degli erbivori attuali di media e grossa mole; è anche di capitale rilievo per l'economia umana, per le numerose specie di animali domestici che ha fornito (bovini, caprini, ovini, suini, renna, dromedario, cammello, lama, ecc.). Gli Artiodattili presentano una distribuzione geografica naturale amplissima, con la sola eccezione del continente australiano, essendo presenti dall'Equatore a oltre il Circolo Polare Artico (Ovibos, Rangifer) e sino alla Patagonia e al Capo di Buona Speranza. La sistematica dell'ordine è piuttosto complessa, soprattutto includendo le numerose specie fossili. Si distinguono quattro sottordini: Paleodonti, esclusivamente fossile, Suiformi, Tilopodi e Ruminanti.
Paleontologia
L'ordine degli Artiodattili è uno dei più ricchi in rappresentanti fossili. Due sono le tendenze evolutive principali degli Artiodattili: riduzione del numero delle dita e passaggio da una dentatura bunodonte a una dentatura selenodonte. I primi Artiodattili apparvero nell'Eocene con il sottordine Paleodonti, diffuso nell'America Settentrionale, nell'Asia meridionale e in Europa. Il genere Diacodexis ne è il più caratteristico rappresentante. Si tratta di un animale di piccole dimensioni, con zampe corte a 4 dita, funzionanti, su ciascun arto, con dentatura completa provvista di canini ben sviluppati, molari superiori triangolari con corona bassa tricuspidata. Da questi primitivi animali, che vissero fino alla fine dell'Oligocene, si ritiene siano derivati tutti gli altri Artiodattili. La superfamiglia degli Entelodontoidei, apparsa nell'Eocene medio ed estintasi verso l'inizio del Miocene, raggruppa Suidi primitivi (genere Archaeotherium, Dinohyus, ecc.); erano animali con cranio molto grande a dentatura completa e molari bunodonti; avevano aspetto simile a molti Suidi attuali, ma tesero durante la loro evoluzione a dimensioni sempre maggiori fino a raggiungere la taglia di un bisonte. Da questi si fanno derivare i Suidi che apparvero nell'Oligocene quasi contemporaneamente in America con i pecari e nel Vecchio Mondo con i suini veri e propri. Anche i primi ippopotami apparvero nell'Eocene medio con gli antracoteri. Questi animali, diffusi soprattutto nel vecchio continente, erano simili d'aspetto ai Suidi moderni ma raggiunsero dimensioni nettamente superiori: avevano dentatura completa, bunodonte nei tipi più primitivi, selenodonte nelle forme più evolute sopravvissute fino al Pleistocene. Si ritiene che gli antracoteri avessero, come gli ippopotami attuali, abitudini anfibie. Gli ippopotami veri e propri apparvero solo nel Pliocene superiore con forme identiche alle attuali. Dai Paleodonti derivò durante l'Eocene anche il sottordine Ruminanti. Questo comprende numerose famiglie da molti paleontologi riunite in superfamiglie. Di queste ultime i Cainoteroidei, gli Anoploteroidei e i Mericoidodontoidei, oggi estinti, furono ampiamente rappresentati durante il Terziario. I Cainoteroidei, vissuti in Europa nell'Eocene e Oligocene, avevano le dimensioni di una lepre, di cui, pur essendo dei veri ruminanti, dovevano possedere anche il modo di vita; per contro gli Anoploteroidei, anch'essi limitati all'Eocene e Oligocene europei, avevano le dimensioni di un maiale, cranio molto primitivo con dentatura bunoselenodonte. I Mericoidodontoidei, infine, apparsi nell'Eocene, erano invece Artiodattili a dentatura selenodonte e divennero i più diffusi ungulati americani: simili d'aspetto agli attuali suini avevano dentatura molto prossima a quella dei Ruminanti. I Camelidi (Tilopodi) comparvero nell'Eocene contemporaneamente ai Tragulidi. Nell'Oligocene e nel Miocene erano già rappresentati tutti i Ruminanti attuali come si può constatare dai numerosi reperti fossili.
Bibliografia
J. Viret, Artiodactyla, in J. Piveteau, Traité de Paléontologie, vol. I, Parigi, 1961; E. P. Walker, Mammals of the World, Baltimora, 1964; A. Toschi, Mammalia, voll. V-VII, Bologna, 1965; H. Hvass, W. Eigener, Mammiferi nel mondo, Bologna, 1980.