metabolismo

Generalità

sm. [sec. XIX; dal greco metabolḗ, mutamento]. Insieme dei processi chimici ed energetici che si svolgono negli organismi viventi e ai quali si deve qualsiasi funzione o manifestazione vitale: l'accrescimento, il mantenimento del peso, la conservazione delle forme e delle strutture dell'organismo, lo svolgimento delle attività funzionali specifiche, la produzione di calore e di lavoro. Nelle trasformazioni chimiche che continuamente hanno luogo nell'organismo si possono riconoscere due fasi o meglio due indirizzi: processi di scissione e di degradazione (disassimilazione) attraverso i quali i costituenti cellulari e le sostanze di riserva vengono trasformati in molecole più piccole (catabolismo); processi di assimilazione e di sintesi, che permettono la formazione di nuova materia vivente o l'accumulo nelle cellule di nuovo materiale di riserva (anabolismo). Nel corso dei processi catabolici si ha liberazione di energia, la quale viene in gran parte ceduta all'ambiente sotto forma di calore o di lavoro; una certa quantità di energia viene però utilizzata per la riformazione di altre molecole, soprattutto nel corso dello sviluppo. Ogni fase del metabolismo deve essere dunque esaminata sotto l'aspetto sia chimico sia energetico; quasi sempre, infatti, il significato biologico dei composti chimici che intervengono nelle trasformazioni metaboliche è ravvisabile nei fenomeni energetici che hanno luogo per effetto di tali trasformazioni. L'energia utilizzata dagli organismi viventi è quella potenziale, di natura chimica, racchiusa in alcuni costituenti organici dei tessuti. Le cellule consumano incessantemente tale energia, la quale finirebbe per esaurirsi qualora non venisse rinnovata di continuo. A ciò provvede l'attività nutritiva, cioè l'utilizzazione dell'energia chimica fornita da molecole organiche assimilabili dall'ambiente. Queste molecole (carboidrati, proteine, lipidi) costituiscono pertanto veri e propri combustibili biologici: nell'organismo animale essi vengono demoliti, in presenza di ossigeno, fino ad anidride carbonica e acqua. Tale processo, che avviene attraverso centinaia di reazioni chimiche intermedie, comporta molteplici trasformazioni energetiche e la sintesi di materiali di riserva intracellulari. Comportamento diverso hanno gli organismi autotrofi (vedi fotosintesi clorofilliana). Negli animali superiori i principi nutritivi elementari che si formano dalla digestione dei carboidrati, delle proteine e dei trigliceridi (cioè il glucosio, gli acidi grassi, gli amminoacidi, ecc.) conservano immodificato l'intrinseco contenuto energetico delle sostanze di origine. Per la produzione di energia occorre però che le molecole suddette vengano completamente demolite nei tessuti. Ciò avviene con l'intervento di enzimi ossido-riduttivi specifici, che trasformano le molecole del glucosio, degli acidi grassi e degli amminoacidi in frammenti più piccoli, fino alla formazione di un composto a due atomi di carbonio, il metabolita acetil-CoA. Tale complesso di trasformazioni metaboliche costituisce il metabolismo intermedio. Al termine del metabolismo intermedio un terzo circa dell'energia contenuta nei materiali di partenza viene resa disponibile per le cellule. I restanti due terzi vengono liberati e utilizzati nel corso di una successiva serie di reazioni metaboliche ad andamento ciclico (ciclo di Krebs), catalizzate anch'esse da enzimi ossido-riduttivi. Attraverso queste reazioni l'acetil-CoA viene completamente degradato fino alla formazione di anidride carbonica e acqua (metabolismo terminale).

Il metabolismo energetico

L'insieme delle trasformazioni energetiche che si hanno nelle varie fasi del metabolismo si definisce come metabolismo energetico: negli animali superiori l'energia trasformata dall'organismo dovrebbe corrispondere all'energia chimica contenuta negli alimenti. Tale energia viene utilizzata soprattutto sotto forma di calore (per mantenere stabile la temperatura corporea a 37 ºC), e sotto forma di energia meccanica, necessaria per il lavoro muscolare, per gli scambi osmotici ed elettrici e per lo svolgimento delle sintesi endoergoniche cellulari. Per calcolare il metabolismo energetico di un individuo si può procedere allora in due modi: misurare il valore energetico degli alimenti; misurare la quantità di calore prodotto, quando sia il lavoro meccanico sia ogni altra forma di energia sviluppata dall'organismo siano stati trasformati in energia termica. La validità di quest'ultimo metodo deriva dal fatto che in un sistema chiuso la quantità totale di energia rimane costante, malgrado tutte le trasformazioni che in esso si possano verificare. In altri termini, le varie forme di energia sono tra loro equivalenti, per cui è possibile computare la quantità totale di energia liberata dall'organismo senza tener conto delle diverse forme in cui tale energia viene ceduta. In effetti, se l'organismo non compie lavoro, quasi tutta l'energia metabolica viene ceduta sotto forma di calore. Per questo il metabolismo energetico viene generalmente misurato come quantità di calore e l'unità di misura utilizzata è la grande caloria (Cal). Occorre tuttavia rilevare che l'equivalenza tra l'energia introdotta con gli alimenti e quella ceduta all'ambiente non sussiste qualora una parte dell'energia introdotta viene accumulata nei tessuti sotto forma di legami chimici ad alto contenuto dinamo-energetico oppure quando una parte dell'energia ceduta all'ambiente proviene dalla scissione dei suddetti legami.

Il quoziente respiratorio (QR)

In ogni caso l'ossidazione degli alimenti nell'organismo comporta consumo di ossigeno e produzione di anidride carbonica: è necessario quindi conoscere il rapporto tra CO₂ prodotta e O₂ consumato durante l'ossidazione (quoziente respiratorio, QR). Il valore del QR dipende dalla composizione delle sostanze che vengono ossidate ed è quindi diverso per i carboidrati, i lipidi e le proteine. Pure diversa è la quantità di calore che si libera nelle reazioni ossidative delle varie sostanze per ogni litro di ossigeno consumato. Nel caso dei carboidrati la reazione ossidativa può essere così espressa in termini generali:

Si osserva che il consumo di 6 molecole di ossigeno comporta la produzione di 6 molecole di anidride carbonica; il QR è dunque 6/6=1. Sempre per i carboidrati, noto il valore energetico, pari a 673 Cal per mole di glucosio, le calorie corrispondenti a ogni litro di ossigeno consumato si possono così calcolare: 6 (molecole di O₂ consumato) × 22,4 (volume della grammo-molecola)=134 (litri di ossigeno consumati); quindi: 673/134 l=5,047 Cal/l. Nel caso dei lipidi è molto più difficile esprimere in termini generali il bilancio delle trasformazioni ossidative intraorganiche, poiché i trigliceridi hanno una composizione sensibilmente diversa secondo gli acidi grassi che contengono. Di solito si assume come composizione media dei lipidi alimentari quella di un trigliceride misto che contiene due radicali di acido stearico e uno di acido palmitico. Per tale composto la reazione ossidativa è la seguente:

il QR in questo caso è 110/157=0,701, e l'equivalente calorico di un litro di ossigeno risulta 4,686 Cal/l. Il calcolo del QR delle sostanze proteiche presenta difficoltà ancora maggiori, perché è impossibile riassumere in una semplice reazione ossidativa la demolizione della complessa molecola di una proteina. In generale, il QR delle sostanze proteiche risulta intermedio tra quello dei carboidrati e quello dei lipidi, con valore pari a 0,800. Nella demolizione ossidativa delle proteine le calorie prodotte per ogni litro di ossigeno consumato sono 4,480. La determinazione del QR ha una notevole importanza in quanto fornisce un indice delle qualità delle sostanze che vengono utilizzate a scopo energetico dall'organismo, e quindi permette la valutazione del metabolismo energetico. Il metabolismo energetico può essere determinato misurando mediante un calorimetro la quantità di calore che un organismo produce e cede all'ambiente in un certo tempo (calorimetria diretta): tale metodo viene di solito adottato solo per piccoli animali, utilizzando calorimetri di dimensioni adatte a contenere l'animale di laboratorio, in quanto l'uomo richiederebbe l'uso di calorimetri di dimensioni adeguate e di notevole complessità. Molto più agevole è quindi il metodo della calorimetria indiretta, basato sostanzialmente sulla raccolta dell'aria espirata e sulla determinazione della quantità di ossigeno consumato e di anidride carbonica prodotta. La calorimetria indiretta è fondata sull'assunto che tutto il calore prodotto da un organismo deriva dai processi ossidativi, il cui svolgimento richiede un adeguato consumo di ossigeno. Poiché tutto l'ossigeno consumato dai tessuti viene preso dall'atmosfera con la respirazione, la misura del consumo respiratorio dell'ossigeno permette di calcolare la produzione calorica totale, quando si conosca l'equivalente calorico di ogni litro di ossigeno consumato.

Il metabolismo basale

Il metabolismo energetico varia notevolmente secondo l'attività che l'individuo sta svolgendo; per questo assume la massima importanza la determinazione del metabolismo in condizioni standard, cioè la determinazione del metabolismo basale. Le condizioni in cui si calcola il metabolismo basale sono il digiuno, l'immobilità, la posizione orizzontale del corpo, la tranquillità dell'ambiente, la temperatura confortevole. In un soggetto a digiuno da 12 ore il consumo di proteine può essere trascurato poiché è molto basso e il QR ha un valore abbastanza costante (pari a 0,82 ca.). Pertanto, qualora nella determinazione del metabolismo energetico si utilizzi la calorimetria indiretta, è possibile fare notevoli semplificazioni metodologiche per cui la sola determinazione del consumo di ossigeno è sufficiente per calcolare il metabolismo. L'apparecchio usato nella pratica medica (apparecchio di Benedict-Roth) consiste in un circuito chiuso nel quale il soggetto respira e comprende uno spirometro tarato e un dispositivo per l'assorbimento dell'anidride carbonica espirata. All'inizio della determinazione lo spirometro viene riempito di ossigeno; a ogni atto respiratorio il soggetto aspira parte di questo ossigeno e lo espira quindi nell'apparecchio attraverso il dispositivo di assorbimento dell'anidride carbonica. Dopo un certo tempo il volume di ossigeno nello spirometro è diminuito della quantità consumata dal soggetto. Tale quantità, che può essere letta direttamente sulla scala dello spirometro (in litri), viene moltiplicata per 4,825 (equivalente calorico dell'ossigeno a QR=0,82). Si ottiene così la produzione calorica basale del soggetto nel periodo dell'esperimento. Il metabolismo basale viene di solito riferito all'unità di superficie corporea, e quindi espresso in Cal/m²/h; si ha infatti che la quantità di calore ceduta all'ambiente è, a parità di altre condizioni, proporzionale alla superficie del corpo. Il valore della superficie corporea si può dedurre dalla statura e dal peso del soggetto attraverso speciali tabelle o nomogrammi. In un soggetto adulto sano il metabolismo basale ha un valore di 38-40 Cal/m²/h; si considerano patologici scarti superiori al 15%. Fattori che modificano il metabolismo basale sono: l'età, per cui aumenta dalla nascita fino a 2 anni, diminuisce rapidamente fino a 20 anni, per poi diminuire più lentamente; il sesso, il metabolismo è maggiore del 7% nel maschio rispetto alla femmina; le abitudini di vita, il metabolismo è basso nel soggetto sedentario, mentre è più alto della norma negli atleti allenati; la gravidanza, i valori sono normali fino al 5º mese, poi aumentano fino a diventare la somma del metabolismo materno e di quello fetale; l'attività endocrina, specie quella dell'ipofisi, della tiroide e della midollare del surrene; il metabolismo è elevato nell'ipertiroidismo, basso nell'insufficienza surrenalica (morbo di Addison); la febbre, l'aumento di 1 ºC della temperatura corporea aumenta del 13% il metabolismo; lo stato psichico, le emozioni aumentano il metabolismo del 5-20%; l'attività fisica, il lavoro muscolare aumenta sensibilmente il metabolismo; la temperatura ambientale, il metabolismo aumenta al di sotto dei 15 ºC e al di sopra dei 30 ºC. Normalmente, il metabolismo aumenta rapidamente quando si passa dalla condizione di riposo a quella di attività; parallelamente cresce il fabbisogno energetico alimentare, che dipende soprattutto dall'attività muscolare del soggetto. Quando si conosca il valore del metabolismo energetico totale si può calcolare la quantità di alimenti che devono essere assunti per soddisfare le richieste energetiche dell'organismo. Per tale calcolo la giornata viene divisa in tre periodi di 8 ore ciascuno. Il primo periodo è quello del sonno, durante il quale la produzione calorica è assai vicina a quella del metabolismo basale; un secondo periodo si ammette essere occupato da attività non lavorative della comune vita di relazione, che comportano un aumento pari al 50-35% della produzione calorica di base; nel terzo periodo si suppone venga svolta l'attività lavorativa vera e propria, la cui valutazione energetica viene fatta sulla base di apposite tabelle che tengono conto dei diversi tipi di attività lavorativa. Al numero totale di calorie così calcolate occorre aggiungere un 10% che si riferisce all'“azione dinamica specifica degli alimenti”: l'assimilazione degli alimenti comporta, infatti, un dispendio energetico, che è massimo quando si introducono proteine, mentre è basso per i carboidrati e i lipidi. § Per le malattie provocate o caratterizzate da alterazioni del metabolismo, vedi le singole voci (per esempio diabete, gotta, fenilchetonuria, gozzo, ecc.).

Bibliografia

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