fòglia

Lessico

sf. [sec. XIII; dal latino tardo folía, neutro pl. del classico folíum, foglio].

1) Organo appendicolare, più o meno appiattito e normalmente verde per il contenuto in clorofilla, che si differenzia sul fusto e sui rami delle piante superiori; possiede varie funzioni, fra le quali le più importanti consistono nell'organicazione del carbonio per fotosintesi e nella traspirazione dell'acqua assorbita dalle radici: un ramo pieno di foglie; il cader delle foglie in autunno; foglie di fico, quelle con cui si coprono gli attributi sessuali nelle raffigurazioni di nudi; foglie d'alloro, quelle che componevano la corona poetica, e, fig., la gloria poetica. Nelle locuzione: tremare come una foglia, intensamente; fig., mangiare la foglia, intuire un inganno, capire qualche cosa che è tenuto nascosto. Proverbio: “non cade foglia che Dio non voglia”, tutto dipende dalla volontà di Dio. Con valore collettivo, l'insieme delle foglie di gelso per il baco da seta o anche l'insieme delle brattee del granoturco usate per i sacconi dei letti.

2) Riproduzione figurativa della foglia: fregio di stucco a foglie.

3) Per estensione, con riferimento alla sottigliezza propria dell'organo: A) lamina sottilissima, dello spessore di una decina di micron, di un metallo (oro, piombo, argento, ecc.) dotata di grande malleabilità. B) Nelle balestre per sospensioni di autoveicoli, ciascuno degli elementi metallici lamellari di diversa lunghezza che le costituiscono.

Botanica: generalità

Una tipica fòglia normale adulta si compone di una parte assile (picciolo) più o meno slargata all'estremità inferiore (base) e talvolta avvolgente in tutto o in parte il fusto (guaina), la quale sostiene la parte laminare (lembo o lamina fogliare). Il picciolo contiene le trame vascolari che si diramano nel lembo; in genere ha forma cilindrica o semicilindrica, è più o meno allungato e può anche mancare (foglia sessile); in molte foglie esso presenta alla base due espansioni laterali (stipole) o un rigonfiamento carnoso (cuscinetto o pulvino motore) capace di provocare differenti orientamenti nella foglia in seguito a variazioni di turgore. La lamina è la porzione più vistosa e importante e in base alla sua forma si distinguono foglie aghiformi, lineari, lanceolate, ellittiche, ecc. Parti costitutive della lamina sono l'apice, la base e il margine. L'apice può presentarsi acuto, ottuso, tronco, smarginato, ecc.; la base può essere cuneata, arrotondata, tronca, cordata, astata, ecc.; il margine può essere liscio, intero, ondulato, seghettato, dentato, lobato, ecc. Le foglie a margine intero o anche più o meno profondamente intaccato, ma nelle quali comunque i lobi si riconoscono facilmente come appartenenti a una medesima lamina, si dicono semplici; quelle nelle quali la lamina è divisa in un certo numero di foglioline completamente indipendenti una dall'altra sono dette composte. Le foglie composte a loro volta si dicono pennate, quando le foglioline sono allineate a destra e a sinistra della nervatura mediana (rachide), palmatese le foglioline si dipartono dal punto di inserzione del picciolo nel lembo. Le foglie pennate, infine, si distinguono in imparipennate o paripennate secondo che la rachide risulti terminata o no da una fogliolina. La lamina fogliare è percorsa dalle venature o nervature, che si presentano pennate, palmate o parallele, per cui le relative foglie si dicono rispettivamente penninervie (quercia), palminervie (platano) o parallelinervie (come nel tulipano o, in generale, nelle Monocotiledoni). Quando le foglie sono sessili, la lamina può in parte abbracciare il fusto (foglie amplessicauli), o circondarlo completamente (foglie perfogliate), o infine rivestirlo con una guaina (foglie guainanti). La disposizione delle foglie sul fusto segue le leggi della fillotassi.

Botanica: morfologia

Le foglie prendono origine da abbozzi laterali che si sviluppano sui fianchi dell'apice caulinare e che inizialmente hanno uno sviluppo asimmetrico, in quanto si accresce più rapidamente la superficie esterna rispetto a quella interna. Questo porta a un ripiegamento dell'abbozzo fogliare, che viene così a ricoprire l'apice caulinare, addossandosi a esso. L'insieme dei diversi abbozzi fogliari costituisce la gemma. La posizione delle singole foglioline nelle gemme (vernazione) e i rapporti fra loro (estivazione) variano da specie a specie. Lo sviluppo degli abbozzi fogliari, dapprima apicale, poi intercalare, accompagnato anche da un accrescimento in larghezza, porta alla formazione della foglia adulta. Nella maggior parte dei casi le foglie hanno tipica struttura dorsoventrale, con la faccia (pagina) ventrale superiore e quella dorsale inferiore a causa dell'andamento plagiotropo che generalmente viene ad assumere la lamina. Queste foglie in sezione presentano uno strato epidermico superiore con una ben sviluppata cuticola, un mesofillo costituito da parenchimi e un'epidermide inferiore anch'essa cutinizzata; nell'epidermide si aprono gli apparati per la respirazione (stomi), che sono più numerosi sulla pagina inferiore e che talvolta possono mancare del tutto su quella superiore. Il mesofillo risulta distinto in un parenchima superiore a palizzata, le cui cellule, particolarmente ricche di cloroplasti, sono ordinate e allungate perpendicolarmente alla superficie fogliare, strettamente addossate le une alle altre, e in un parenchima inferiore lacunoso, ricco di spazi intercellulari che si collegano alle camere sottostomatiche. Accanto a questo tipo di organizzazione fogliare si possono osservare altri tipi di strutture. Si possono avere così foglie isolaterali o equifacciali, in cui fra le due epidermidi si ripete simmetricamente la struttura già ricordata, e il mesofillo risulta omogeneo e non differenziato in strati. Altro tipo di struttura è quello delle foglie unifacciali, derivate da una foglia di tipo dorsoventrale saldata a tubo su se stessa. Variazioni notevoli nella struttura del lembo fogliare sono dovute ai fattori ambientali. Così, per esempio, già in uno stesso albero le foglie esterne della chioma (foglie di luce) possono presentare strutture leggermente diverse da quelle interne (foglie d'ombra), fenomeno noto col nome di anisofillia. In generale, condizioni di aridità provocano un ispessimento delle cuticole, un aumento degli strati delle epidermidi e del parenchima a palizzata rispetto a quello lacunoso, la comparsa di sistemi per ridurre la traspirazione, come l'infossamento degli stomi in apposite cripte, o il ripiegamento del lembo fogliare, ecc. Un adattamento particolare è dato dalle foglie succulente, che immagazzinano acqua in un apposito parenchima acquifero formatosi a spese del parenchima lacunoso. Analogamente esistono adattamenti alla vita acquatica, come la scomparsa degli stomi dalla pagina inferiore nelle foglie galleggianti, la comparsa di tessuti di galleggiamento, ecc. Talvolta anche su una stessa pianta possono comparire due tipi di foglie differenti per forma e anche per funzioni (eterofillia). Le foglie subiscono anche trasformazioni legate a particolari funzioni. Si possono così avere gli antofilli e le foglie carpellari nei verticilli fiorali, le brattee, che accompagnano le infiorescenze e che possono assumere funzione vessillare; le perule sclerificate o suberificate che proteggono le gemme; le squame, più o meno ricche di materiali di riserva che rivestono i bulbi. Per le perule e le squame si usa anche complessivamente il termine di catafilli, in quanto in esse è scomparsa la funzione fotosintetica. Le fogliepossono trasformarsi infine in cirri o in spine. Un caso particolare è dato dagli embriofilli, o foglie embrionali o cotiledoni, che sono le prime foglioline che si sviluppano nell'embrione e possono diventare organi di riserva. Le foglie possono avere una durata variabile: in molte specie esse durano un solo periodo vegetativo, dopo di che cadono (piante caducifoglie); in altre possono durare per più di un periodo vegetativo, fino in genere a tre anni (piante sempreverdi); fanno eccezione le foglie del genere Araucaria, che vivono fino a 30 anni, e quelle della Welwitschia, che durano per tutta la vita della pianta e cioè per 100 e più anni.

Paleobotanica

I reperti paleontologici non permettono di dare una risposta univoca circa la filogenesi della foglia: una parte delle Pteridofite, e precisamente le Psilotopside, fra le quali figurano le più antiche piante a cormo conosciute, posseggono un fusto ramificato dicotomicamente, in alcuni casi nudo, in altri appiattito alle estremità in modo da formare rudimenti di foglie, in altri ancora rivestito di piccole escrescenze a forma di foglie (microfille). Analoga è anche l'origine delle microfille delle Licopsida, mentre le foglie (macrofille) delle Filicopsida, o Felci propriamente dette, sembrano essersi differenziante per appiattimento di intere porzioni del germoglio (vedi fogliarizzazione, e anche filloriza e fillopodio).