Uccèlli
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Zoologia
sm. pl. [da uccello]. Classe (Aves) di Vertebrati nella maggior parte delle specie atti al volo grazie a una serie di adattamenti morfologici: rivestimento corporeo costituito da penne; modificazione degli arti anteriori in ali; sterno carenato; particolare conformazione della cintura pelvica e degli arti posteriori in relazione a una stazione semieretta; ossa pneumatizzate; struttura delle vie aeree e dei bronchi polmonari, connessi con i sacchi aerei. Altre caratteristiche proprie degli Uccelli viventi sono la mancanza di denti (presenti nei generi vissuti nel Mesozoico); la perdita dell'arco aortico sinistro e quella dell'ovario e dell'ovidotto destri; il notevole sviluppo degli occhi e, al contrario, quello scarso dell'olfatto; l'omeotermia. Numerosi aspetti anatomici provano la stretta affinità degli Uccelli con i Rettili Arcosauri: tra essi si ricordano soltanto le scaglie situate su tarso, metatarso e dita; la presenza di cloaca; l'origine dell'arco aortico destro dal ventricolo sinistro. Il corpo degli Uccelli è costituito da un tronco solitamente raccorciato e tozzo, che si continua anteriormente con il collo, spesso molto lungo, e con il capo. Questo è relativamente piccolo, arrotondato superiormente, e termina con il becco, rivestimento corneo delle mascelle, di forma assai variabile, che può anche raggiungere dimensioni notevoli per lo sviluppo delle ossa premascellari. Superiormente alla base del becco si osservano due aree di tegumento molle, dette cere, che circondano le narici. Il becco circonda la bocca nella quale si trova la lingua, di forma variabile in rapporto al regime alimentare delle varie specie. Capo, tronco e collo sono rivestiti di piume, le quali, nel loro insieme, contrastano assai validamente la dispersione del calore corporeo; talvolta talune aree del collo e del capo sono nude e danno luogo a formazioni carnose di aspetto particolare (creste, bargigli, caruncole). Il cranio degli Uccelli è formato da ossa sottili, leggere e spesso fuse tra loro. Variabile è la struttura della volta palatina: le quattro ossa occipitali si fondono a dare un complesso occipitale, il cui basioccipitale porta l'unico condilo, omologo a quello dei Rettili, con cui il cranio si articola sulla colonna vertebrale. Piuttosto grande è l'ampiezza delle orbite, generalmente incomplete, davanti alle quali è situata una fossa preorbitale, mentre posteriormente esiste un'unica fossa temporale, ampiamente comunicante con l'orbita per l'incompletezza dell'anello osseo circumorbitario. L'apparato scheletrico degli Uccelli è contraddistinto, nel suo complesso, dalla fusione di più elementi ossei (sinostosi), particolarmente evidente nel cranio, nonché dalla pneumatizzazione delle ossa lunghe, ossia dalla presenza in esse di diverticoli polmonari ripieni d'aria. La colonna vertebrale comprende da 9 a 25 vertebre cervicali e da 6 a 10 vertebre del tronco, con coalescenza delle ultime toraciche, delle vere sacrali e delle prime caudali: dalla fusione delle ultime vertebre caudali deriva il cosiddetto pigostilo. La coda reca un fascio di penne d'importante funzione per il volo. Al limite ventrale della regione caudale, o uropigio, assai raccorciata e recante delle penne particolarmente sviluppate, si apre la cloaca. Le coste si articolano alle vertebre con due apofisi, nonché con lo sterno, ampia piastra, munita o meno di carena mediana, che al margine anteriore presenta due cavità nelle quali si articolano i coracoidi; le vertebre cervicali sono fornite di coste ridotte. La cintura toracica degli Uccelli è formata dal coracoide, che si articola allo sterno o alla scapola, e dalla clavicola; la cintura pelvica presenta l'ileo allungato che si articola al sinsacro, nonché il pube e l'ischioti caudalmente. L'arto anteriore, adattato nella sua porzione terminale (autopodio) per il volo (ala), è formato da un robusto omero, in genere pneumatizzato, dal radio e dall'ulna, piuttosto allungati, dalle ossa carpali, con fusione del radiale, dell'ulnare e dei carpali distali fusi con i metacarpali, da tre dita con falangi ridotte. Negli Uccelli non volatori la riduzione degli arti anteriori può spingersi sino alla quasi totale scomparsa. Gli arti anteriori, adattati alla deambulazione bipede, sono formati da un breve e robusto femore, da una tibia sviluppata, da un'ulna ridotta che non raggiunge l'articolazione tarsale e che può talvolta fondersi con la tibia; il tarso si fonde prossimalmente con la tibia, mentre le ossa tarsali distali si fondono con i metatarsi a dare un unico osso denominato appunto tarso-metatarso. Le dita sono per lo più 4, talora ridotte a 3 o a 2, e risultano diversamente disposte nei vari gruppi sistematici. Le ali sono ricoperte di lunghe penne, formazioni cornee di origine epidermica e dermica caratteristiche ed esclusive degli Uccelli, che contribuiscono in modo determinante al volo; anche gli arti posteriori presentano spesso un rivestimento di penne, tranne che in corrispondenza del tarso, del metatarso e delle dita (piede), che sono invece ricoperti da scaglie cornee. Tra le dita dei piedi, munite di unghie, può essere tesa una membrana interdigitale; il primo dito è per lo più rivolto all'indietro. Nell'encefalo si nota soprattutto un grande sviluppo degli emisferi, a superficie liscia, e del cervelletto, mentre i lobi olfattori sono ridotti e i lobi ottici sono spostati lateralmente, in parte ricoperti dagli emisferi. Per quanto riguarda gli organi di senso, va ricordato anzitutto la notevole grandezza degli occhi, in rapporto alla vista, il più sviluppato dei sensi degli Uccelli: hanno forma globosa, con due palpebre, una membrana nittitante e ghiandole lacrimali; sono poco mobili e nell'interno posseggono un organo particolare adatto all'accomodazione (pettine). Gli organi dell'olfatto sono rappresentati dalle capsule olfattorie, che si trovano alla base del becco; bottoni gustativi sono disposti sul palato e alla base della lingua, mentre sul becco e sulla lingua sono situati degli organi di tatto. La struttura dell'orecchio interno richiama da vicino quella dei Rettili; l'orecchio medio comunica con il faringe mediante la tromba di Eustachio ed è provvisto di columella distinta in staffa ed extracolumella; rudimentali o assenti sono i padiglioni auricolari. L'esofago si dilata a costituire l'ingluvie, assai sviluppato negli Uccelli granivori, ridotto o addirittura assente nei carnivori. Sempre nei granivori, lo stomaco è distinto in una porzione ghiandolare (proventricolo) e in una porzione muscolare (ventricolo). Nell'intestino sono presenti due ciechi al limite tra ileo e retto e lo sbocco dei dotti biliari e pancreatici nel duodeno. Nell'ampia cloaca sboccano il retto e i dotti urogenitali; nella sua porzione dorsale si osserva anche, nei giovani, lo sbocco di uno speciale organo linfoide, detto borsa di Fabricio. Il fegato, diviso in lobi, è solitamente provvisto di cistifellea; il pancreas presenta una struttura compatta. Alla base della lingua è situata la glottide, che conduce nella laringe; a questa fa seguito la trachea, sostenuta da anelli ossei, che alla base si suddivide nei bronchi, sostenuti da anelli cartilaginei incompleti, tranne il primo, che è osseo. Alla biforcazione della trachea si trova l'organo deputato al canto, esclusivo degli Uccelli; questo, denominato siringe, può formarsi a partire dalla parete della sola trachea, oppure di quella della trachea e dei bronchi. I polmoni, a struttura spugnosa, riempiono gli spazi intercostali; dal bronco principale o mesobronco, nonché da alcuni bronchi secondari si dipartono i sacchi aerei, dilatazioni prive di funzioni respiratorie della mucosa bronchiale, variamente situate nel corpo, che intervengono nell'assetto di volo, nella termoregolazione, nell'inspirazione ed espirazione durante il volo. Essi penetrano con sottili diverticoli anche nelle ossa, alleggerendole (pneumatizzazione). Il cuore degli Uccelli comprende due atri e due ventricoli, separati da un setto completo; si ha pertanto una circolazione doppia e completa. L'aorta è unica e il suo arco, originandosi dal ventricolo sinistro, piega a destra, caratteristica peculiare degli Uccelli. La milza, ben sviluppata, è situata a destra della porzione ghiandolare dello stomaco; i reni sono posti nella cavità della cintura pelvica e da essi si dipartono gli ureteri, che sboccano nella cloaca. Nei maschi i due testicoli, di forma ovoidale, sono sospesi dal peritoneo, che li avvolge, davanti ai reni. Da essi hanno origine i deferenti che, correndo parallelamente agli ureteri, sboccano all'estremità di una papilla nella cloaca, dopo essersi dilatati a costituire le vescicole seminali. Un organo copulatore è osservabile soltanto nei maschi di pochi gruppi, per esempio, degli Anseriformi. Le femmine presentano una riduzione più o meno spiccata dell'ovario destro e del relativo ovidotto. Dall'ovario sinistro, sacciforme e irregolare, ha origine un lungo ovidotto le cui pareti, munite di una robusta muscolatura, sono rivestite da un epitelio che produce l'albume, la cosiddetta membrana testacea e il guscio dell'uovo. Quest'ultimo viene fecondato in corrispondenza del primo tratto dell'ovidotto ed è caratterizzato da una grande quantità di materiale nutritizio (tuorlo o vitello); perché al suo interno i processi di sviluppo embrionale si svolgano regolarmente è necessario che la temperatura dell'ambiente si situi tra 37 e 40 ºC, al che provvedono per lo più i genitori con l'incubazione. L'incubazione si protrae da un minimo di pochi giorni nelle specie di dimensioni minime a quasi due mesi negli Uccelli di grandi dimensioni, quale è lo struzzo. Assai diverso è anche lo stadio di sviluppo dei neonati al momento della fuoruscita dall'uovo: in talune specie, infatti, essi sono completamente ricoperti di penne e sono in grado di camminare e di alimentarsi autonomamente (prole precoce: caso ben noto dei polli e delle anitre); in altre specie, al contrario, i neonati sono privi di piumino e devono essere continuamente assistiti dai genitori (prole inetta, come nel caso dei colombi e degli Uccelli da preda). Le uova, in numero variabile da specie a specie, sono deposte in un nido, o sul terreno, o in cavità, o in anfratti; alcuni Uccelli, quali il cuculo, depongono le proprie uova nel nido di altre specie. Tra i vertebrati gli Uccelli sono quelli che presentano più frequentemente e più vistosamente un dimorfismo sessuale; sono in genere monogami, pur non mancando specie poligame, per esempio i polli e i pavoni. Gli Uccelli viventi comprendono all'incirca 3000 generi e 9000 specie, di dimensioni variabili tra quelle minime del colibrì (5-6 cm) e quelle massime dello struzzo, la cui altezza raggiunge i 2,5 m. Si rinvengono negli ambienti più diversi (foreste, praterie, mari, acque interne, montagne, deserti ecc.), presentando i più svariati regimi alimentari (a base di insetti, vertebrati terrestri, pesci, semi, frutta, materiali vegetali in genere, ecc.). Le specie attuali di Uccelli sono raggruppate in oltre 150 famiglie e 32-33 ordini (a seconda che gli Pteroclidi siano separati o meno dai Caradriformi): Struzioniformi, Reiformi, Casuariformi (i grandi uccelli non volatori con sterno privo di carena o Ratiti), Tinamiformi (affini ai primi tre, ma capaci di volo), Dinornitiformi (uccelli non volatori quasi del tutto privi di ali), Podicipediformi e Gaviformi (ordini di uccelli acquatici con caratteri di primitività), Sfenisciformi (non volatori per estremo adattamento alla vita acquatica), Procellariformi (grandi e piccoli uccelli marini, eccezionali volatori), Pelecaniformi, Anseriformi, Fenicotteriformi e Ciconiformi (ordini caratterizzati da diversi adattamenti alla vita acquatica), Catartiformi, Accipitriformi e Falconiformi (i cosiddetti rapaci diurni), Galliformi, Gruiformi, Caradriformi (questi ultimi eterogenei e suddivisi in vari sottordini, di cui uno, quello degli Pterocli, è da molti autori inserito nell'ordine a sé stante degli Pteroclidiformi), Columbiformi, Psittaciformi, Cuculiformi, Strigiformi (i rapaci notturni), Caprimulgiformi e Apodiformi (con forme insettivore, alcune notturne o troglofile), Coliiformi, Musofagiformi, Trogoniformi e Trochiliformi (ordini quasi esclusivamente tropicali), Coraciformi, Piciformi e Passeriformi (l'ordine più numeroso, con 50 famiglie).
Preistoria
Il più antico genere di Uccelli fossili oggi noto è Archaeopteryx, del Giurassico superiore, il cui scheletro presenta caratteri tipici dei Rettili e altri, quali le penne, propri degli Uccelli; si ritiene, pertanto, che gli Uccelli si siano evoluti da rettili bipedi e arboricoli (come quelli dell'ordine degli Pseudosuchi) fin dal Triassico. La scarsità di reperti, difficili da conservare data la fragilità delle ossa di questi animali, rende ardua la definizione dell'esatta filogenesi, almeno fino al Miocene: del Cretaceo sono Hesperornis, Enaliornis, Apatornis e Ichthyornis, i primi, come i loro predecessori, più idonei a veleggiare, l'ultimo, invece, già specializzato per il volo dato che il suo scheletro ricorda molto quello dei gabbiani. Fra il Cretaceo superiore e il Miocene compaiono generi molto evoluti che preludono ai generi attuali, con cenni di specializzazione a forme di vita differenziata, ma soprattutto adatte all'ambiente acquatico (Lonchodytis, Gigantornis, Prophaeton, Scaniornis, Neocathertes, Proherodius) e terricolo (Filholornis, Apteryx, Dinornis, Megalopteryx ecc.); compaiono anche Uccelli predatori (Palaeogyps, Teratornis ecc.). Dal Miocene al Pleistocene inferiore compaiono gli antenati di tutti i generi attuali, mentre scompaiono le forme più arcaiche, alcune delle quali sono sopravvissute fino a tempi recenti, come Raphus (dodo) e Pezophaps (simili a grossi tacchini) scomparsi nel sec. XVIII; del Pliocene è il massimo sviluppo dei Passeriformi che superano le 5000 specie, la gran parte delle quali ancora oggi vivente.
Etologia
Le migrazioni degli Uccelli sono fra le più studiate e le più note sia per gli imponenti, costanti e abitudinari flussi migratori di questi animali, sia per la possibilità di rintracciare gli individui marcati e di effettuare esperimenti sul loro comportamento. La maggior parte delle specie tropicali e marine pelagiche compie spostamenti erratici stagionali legati con la ricerca del cibo che non sempre coincidono con il ciclo riproduttivo della specie: per esempio gli Uccelli marini pelagici durante la fase riproduttiva si spostano verso la terraferma per la nidificazione e successivamente migrano verso l'alto mare, più ricco di cibi, compiendo in tal modo un continuo spostamento che li porta, nel giro di pochi anni, anche a circumnavigare il globo. Molte specie marine legate all'ambiente costiero e gran parte dell'avifauna continentale delle regioni temperate, subtropicali e subartiche effettuano migrazioni, non di rado a enorme distanza, sotto la spinta determinante dei meccanismi legati alla riproduzione della specie e delle variazioni stagionali della biomassa utilizzata per l'alimentazione. L'interazione fra questi due aspetti è complessa e, di certo, risale all'epoca delle glaciazioni che hanno favorito l'instaurarsi di un comportamento e di un adattamento i quali, a loro volta, hanno prodotto una specifica mutazione genetica: sperimentalmente è stato provato che, inducendo artificialmente una maturazione ormonale fuori stagione, gli individui trattati migravano verso l'area di nidificazione invece che verso quella di svernamento, come l'epoca dell'anno suggeriva. La durata del giorno (fotoperiodo), la temperatura e le condizioni climatiche stagionali, più che la migrazione in sé determinano la data e il momento della partenza: Passeriformi e Anseriformi iniziano la migrazione invernale a gruppi, solo quando ciascuno di questi giudica venuto il momento in base a condizioni di temperatura e pressione ben definite; il ritorno alle sedi di nidificazione per la riproduzione avviene, invece, circa alla medesima data. Le rotte di migrazione, come i luoghi di svernamento e di nidificazione, sono noti “geneticamente”: individui allevati isolati, al momento della migrazione prendono la rotta e si portano nel luogo di svernamento del gruppo originario; non è raro il caso che, nelle specie in cui durante la migrazione i giovani precedono gli adulti, le nuove generazioni si portino nella stessa zona di svernamento ma non nel medesimo luogo (ciò può essere dovuto all'incremento demografico e quindi alla necessità di occupare nuove “zone alimentari”). Prova determinante che la prima causa della migrazione è di ordine genetico è offerta dal cuculo: allevato non dai suoi genitori e vivente isolato in fase prenuziale, effettua la migrazione in data e secondo rotte ben diverse rispetto a quelle dei genitori adottivi. Le migrazioni avvengono in gruppi, spesso assai numerosi; le rotte preferenziali sono NW-SE, NE-SW, N-S e viceversa, secondo un itinerario costante che varia di poco in rapporto alle condizioni ambientali delle zone attraversate; il raduno in stormi si verifica per quasi tutte le specie, anche per quelle di norma non gregarie; non è raro il caso di un solo “centro di raccolta” prima del “balzo” verso le sedi di svernamento (per esempio, l'averla cenerina si concentra nei Balcani meridionali da tutta l'Europa per spingersi poi fino nell'Africa australe). La quota di volo non supera in genere i 500 m, ma alcune specie viaggiano a quote fino a 3000 m ed eccezionalmente sono seguite quote fino a 9000 m; le tappe di trasferimento sono in media lunghe 150-400 km, ma non è raro il caso di un'unica tappa, lunga anche parecchie centinaia di km, soprattutto tra Caradriformi, Ardeidi, Gruidi (il piviere dorato americano, Pluvialis dominica, compie un solo balzo di 3800 km dalla Nuova Scozia al Brasile meridionale). Gli spostamenti complessivi variano: le specie subtropicali compiono i tragitti minori (1000-3000 km), quelle delle aree temperate percorsi variabili (4000-8000 km), quelle subartiche i più lunghi (10.000-18.000 km); il primato spetta ad alcune sterne che migrano praticamente da un polo all'altro. La velocità di spostamento non coincide con quella di volo, che di norma è superiore; gli stormi si spostano a velocità comprese fra 25 e 90 km/h, in rapporto alle rotte seguite e alle singole specie; le rotte sono scelte seguendo margini di catene montuose, valli fluviali, coste continentali, ponti insulari riducendo al minimo i tratti su mare aperto (a eccezione delle specie marine); i trasferimenti possono avvenire di giorno (pellicani, cicogne, rapaci, rondini ecc.), al crepuscolo (tordi, pettirossi), di notte (gran parte dei Passeriformi). Ancora poco noto è il modo secondo cui gli Uccelli si orientano durante le migrazioni, ma si presume tengano conto sia della posizione di alcuni astri sia della topografia delle zone attraversate; gli spostamenti, comunque, avvengono sempre fra zone ben precise e costanti per ciascuna specie e possono essere effettuati fra regioni polare e temperata o temperata e tropicale nel medesimo emisfero, oppure entro i due tropici, oppure tra un emisfero e l'altro.