olfatto
Indice
Lessico
sm. [sec. XIV; dal latino olfactus -us, da olfacĕre, annusare, odorare]. Senso che negli animali permette la percezione e la discriminazione degli odori.
Anatomia e fisiologia
L'olfatto è sostanzialmente conseguenza della stimolazione di recettori chimici tramite i quali gli animali avvertono la presenza di particolari sostanze diffuse nell'ambiente (acqua o aria). Può servire a esplorare l'ambiente alla ricerca del cibo, a identificare i membri dell'altro sesso, la prole, le prede, i nemici, ecc. Non sempre la risposta di un animale a stimoli odorosi o la struttura del recettore chimico sono sufficienti a stabilire se quest'ultimo è di tipo olfattivo o, per esempio, gustativo, e ciò specialmente negli animali a organizzazione molto diversa dai Vertebrati superiori. Si sa che i Protozoi reagiscono a modificazioni chimiche dell'ambiente. Nei Metazoi, recettori chimici possono essere distribuiti su tutto il corpo (specie negli acquatici); per lo più sono localizzati sul capo (antenne, tentacoli, fossette olfattorie, cavità boccale), oppure in altre parti del corpo come negli Artropodi (sui tarsi), negli Asteroidi (sui pedicilli ambulacrali), ecc. La sensibilità dell'olfatto varia molto nei diversi animali sia in senso quantitativo (intensità necessaria a uno stimolo odoroso per essere percepito) sia in senso qualitativo (tipo e gamma di odori percepibili e discriminabili). Molti insetti avvertono certe emanazioni odorose in quantità minima (poche molecole per cm3 d'aria) come, per esempio, i maschi di alcune farfalle (Saturnia) che vengono attratti a grande distanza dall'odore delle femmine. Nei Vertebrati la sede dell'olfatto è localizzata tipicamente nelle fosse nasali. Nella maggior parte dei Tetrapodi vi è un organo vomero-nasale (detto dello Jacobson) costituito da una coppia di diverticoli della parete ventro-mediale delle fosse nasali. Esso compare negli Anfibi, raggiunge il massimo sviluppo negli Squamati, è molto ridotto nei Loricati e negli Uccelli. Tra i mammiferi, è rudimentale nei Primati, ben sviluppato nei Monotremi, Marsupiali, Roditori e Ungulati nei quali sembra che abbia funzione olfattiva sussidiaria. La maggior parte dei mammiferi terrestri è dotata di acuta sensibilità olfattoria (mammiferi macrosmatici) grazie anche all'estensione della mucosa olfattiva; la sensibilità è ridotta invece nei Primati e nei mammiferi acquatici.
Anatomia umana
Nell'uomo i chemocettori olfattivi sono situati nel tetto della cavità nasale, in una regione della mucosa posta vicino al setto. La stimolazione di recettori è operata da molecole che si sciolgono nei liquidi umettanti la mucosa olfattiva che non supera i 5 cm². Nell'epitelio della regione olfattiva, tra cellule di sostegno e cellule secernenti muco, si trovano ciglia finissime, che rappresentano la parte terminale delle vie olfattorie. Le fibre nervose attraversano la lamina cribrosa dell'etmoide e penetrano nel bulbo olfattivo; qui formano sinapsion fibre che terminano nell'ipotalamo, nel sistema limbico, nel nucleo amigdaloideo e nella corteccia, a livello dell'area prepiriforme e periamigdaloidea. Nell'uomo, come negli animali superiori, le vie olfattive sono inserite in archi riflessi che connettono funzionalmente le sensazioni dell'olfatto con reazioni di tipo vegetativo, quali la salivazione e l'aumento delle secrezioni gastriche. La sensibilità dei recettori olfattivi varia grandemente da una sostanza all'altra: tra i composti per i quali è più elevata la sensibilità olfattiva vi è il metilmercaptano. Tale sostanza, che conferisce all'aglio l'odore caratteristico, può essere apprezzata anche quando è presente nell'aria alla concentrazione di un milionesimo di mg per litro. Tuttavia, a differenza dell'udito e della vista, l'organo dell'olfatto non ha grandi capacità discriminative per le differenze d'intensità di odore. Il meccanismo con cui le sostanze odorose stimolano i recettori olfattivi è ancora scarsamente conosciuto: vi è una relazione tra sensibilità olfattiva e volatilità, solubilità nei lipidi e nell'acqua e grandezza molecolare delle sostanze chimiche. Secondo una recente ipotesi, le sostanze odorose inattiverebbero un sistema enzimatico localizzato nell'epitelio olfattorio, provocando modificazioni del metabolismo locale. Si ritiene infine che le sostanze odorose reagiscano con raggruppamenti chimici delle proteine contenute nella membrana dei recettori modificandone la conformazione spaziale. La distorsione momentanea della superficie del recettore sarebbe uno stimolo sufficiente per far partire impulsi propagati lungo le vie nervose olfattive. La capacità di discriminare odori differenti (3-4000 nell'uomo) sarebbe dovuta all'esistenza di diversi tipi di recettori olfattivi. L'organo dell'olfatto va rapidamente incontro a fenomeni di adattamento, per effetto dei quali odori anche molto intensi vengono, dopo un certo tempo, male percepiti, pur restando invariata la capacità di percepire odori di tipo diverso. La capacità olfattiva si misura con apparecchi detti olfattometri, di cui esistono vari tipi (olfattometro di Zwaardemaker, olfattometro di Elsberg e Levy). La mancanza dell'olfatto (anosmia) si ha in seguito a lesioni dell'epitelio olfattorio, all'applicazione di anestetici locali nella regione olfattiva nasale, oppure in seguito a lesioni delle vie e dei centri olfattivi. Allucinazioni olfattive si hanno inoltre in alcuni casi di epilessia o in presenza di alterazioni a carico del lobo temporale del cervello. Nella mucosa olfattiva sono anche presenti terminazioni libere dolorifiche del trigemino, alla cui stimolazione, operata soprattutto da sostanze irritanti, fanno seguito risposte diverse, quali lo starnuto, la lacrimazione, l'arresto del respiro. Va infine rilevato che l'area olfattiva della mucosa nasale è scarsamente ventilata perché l'aria introdotta con gli atti respiratori defluisce in gran parte nella regione bassa della cavità nasale. È possibile aumentare la quantità di aria che arriva a contatto con l'epitelio olfattivo mediante il fiuto, atto semiriflesso che ha luogo quando viene avvertito un odore estraneo: esso comporta l'avvicinamento al setto nasale della parte inferiore delle narici, cosicché l'aria inspirata tende a fluire nella parte alta della cavità.
Bibliografia
C. Pfaffmann, Olfaction and Taste, New York, 1969; L. M. Beidler, Handbook of Sensory Physiology, Berlino, 1971; J. Ludel, I processi sensoriali, Bologna, 1985.