Anfibi

Zoologia

"Per la classificazione degli anfibi fossili vedi schema al lemma del 2° volume." sm. pl. [sec. XVI; da anfibio]. Classe (Amphibia) di Vertebrati Gnatostomi "Per la classificazione degli anfibi vedi lo schema a pg. 110 del 2° volume." (con bocca provvista di scheletro), anamni (privi dell'amnios, annesso embrionale e fetale proprio di Rettili, Uccelli e Mammiferi) eterotermi (cioè con temperatura del corpo dipendente da quella dell'ambiente). La cute degli Anfibi è umida e ricca di ghiandole, priva di scaglie o squame epidermiche, di piume, penne, peli. Generalmente provvisti di quattro arti (solamente due nei Sirenidi e totalmente assenti negli Apodi) con 4-5 dita (in alcuni casi anche meno) per zampa. Posseggono due fasi vitali: quella larvale (acquatica) e quella metamorfosata (più o meno terrestre). Gli Anfibi "Per la classificazione degli anfibi viventi vedi tabella al lemma del 2° volume." "Per la classificazione degli anfibi viventi vedi la tabella a pg. 111 del 2° volume." (che comprendono organismi come rane, rospi, salamandre, oltre ad altri meno noti e diffusi, quali le cecilie e i sirenidi) si situano, da un punto di vista sistematico, tra i Pesci e i Rettili. Gli Anfibi furono molto più abbondanti nelle epoche geologiche passate, e in particolare nel Paleozoico, di quanto non lo siano attualmente. Essi sono infatti ridotti a un numero limitato di specie (circa 5000), suddivise in tre ordini: Apodi o Gimnofioni (con ca. 75 specie), Urodeli o Caudati (ca. 350 specie), Anuri o Saltanti che sono i più numerosi (ca. 4000 specie).

Paleontologia

La classificazione paleontologica risulta leggermente diversa da quella in uso in zoologia. La classe viene infatti divisa dai paleontologi nelle sottoclassi dei Labirintodonti (con gli ordini Ictiostegali, Temnospondili e Antracosauri), i primi Vertebrati a camminare sulle terre emerse, dei Lepospondili (con gli ordini Nectridi, Aistopodi e Microsauri), tutti di piccola taglia e caratterizzati dalla forma a rocchetto del corpo vertebrale, e Lissanfibi (con i tre ordini oggi viventi). La storia evolutiva degli Anfibi inizia nel Devoniano con l'ordine degli Ictiostegali, i cui rappresentanti mostrano una decisa derivazione dai Pesci Crossotterigi. Da questi presero origine tutti gli altri Anfibi. Verso la fine del Paleozoico gli Anfibi iniziano una netta regressione, seguita dalla scomparsa della maggior parte degli ordini. Sopravvivono alla fine del Paleozoico solo i Salienti con l'ordine degli Anuri e Protoanuri e i Caudati con l'ordine degli Urodeli. Bisogna ricordare infine che, durante il Carbonifero, da un gruppo di Labirintodonti presero origine i primi Rettili. A segnare la conquista della terraferma da parte degli Anfibi, e quindi dei Vertebrati, non fu tanto la comparsa dei polmoni, già presenti negli Osteitti più primitivi e poi scomparsi nei Pesci più evoluti, quanto la trasformazione delle pinne pari dei Pesci in arti "Per lo scheletro della rana e della salamandra, per la sezione della pelle e i tipi di respirazione vedi i disegni a pg. 109 del 2° volume." . "Per lo scheletro della rana e della salamandra, per la sezione della pelle e i tipi di respirazione vedi disegni al lemma del 2° volume." I primi Anfibi dovettero comunque apparire come creature di aspetto ancora pisciforme, che si trattenevano prevalentemente in acqua; essi, tuttavia, avevano la possibilità, quando ciò si rendeva necessario, di abbandonarla, uscire all'asciutto e spostarsi sul terreno. Ciò venne a comportare tutta una serie di modifiche anatomico-funzionali; in particolare, oltre alla già citata acquisizione degli arti, la sostituzione della respirazione branchiale con quella polmonare, una trasformazione del sistema circolatorio in rapporto a tale tipo di respirazione, mutamenti a livello della pelle, così da consentirne una lunga esposizione all'aria, comparsa di organi di senso in grado di funzionare in ambiente tanto acquatico che atmosferico.

Morfologia e anatomia

Le dimensioni degli Anfibi variano da un minimo di ca. 1 cm (Ranidi arboricoli del genere Phyllobates) a oltre 1,5 m nella salamandra gigante del Giappone (Megalobatrachus japonicus) o eccezionalmente a 1,8 m nella salamandra gigante della Cina (Andrias davidianus). La forma corporea è lacertiforme negli Urodeli (salamandre e tritoni), allungata, con capo e collo ben distinti, zampe subeguali, tronco cilindrico, più o meno compresso in senso dorso-ventrale, terminante in una lunga coda. Negli Anuri (rospi, rane e raganelle), invece, capo e tronco si fondono a costituire un corpo ampio e schiacciato, privo di collo e di coda (nei metamorfosati), le cui zampe posteriori, adattate per il salto, sono assai più sviluppate di quelle anteriori. Infine gli Apodi (le cecilie) posseggono un corpo molto allungato, vermiforme o serpentiforme, privo completamente di arti. La pelle degli Anfibi è morbida, in prevalenza liscia e lucida; nella sua porzione più esterna comprende, tranne poche eccezioni, uno strato di cellule morte corneificate, che protegge quelle vive sottostanti e impedisce un'eccessiva perdita di umidità corporea; lo spessore delle strato corneo è in relazione all'ambiente e alle modalità di vita della specie: è infatti maggiore nelle specie a vita prevalentemente terrestre, in climi perennemente o stagionalmente aridi; lo strato corneo (assente nelle larve) viene periodicamente perso in brandelli (esuviazione) dagli Anuri e quasi per intero dagli Urodeli. L'epidermide poggia su un derma riccamente vascolarizzato (per favorire gli scambi respiratori cutanei). Tipica, inoltre, della pelle degli Anfibi è l'abbondanza di ghiandole pluricellulari, appartenenti a due categorie: quelle mucose, diffuse su quasi tutto il corpo, che grazie a un secreto viscoso neutro o basico mantengono umida la pelle, creando così, tra l'altro, condizioni ideali per lo svolgimento degli scambi gassosi percutanei; quelle granulose (o velenose), raccolte generalmente in alcune parti del corpo (capo, fianchi), frequenti specialmente negli Anuri terrestri, producono secreti granuloso-acidi ad azione irritante o propriamente tossica. Infine esistono particolari ghiandole modificate che non secernono ma che hanno funzioni varie: dischi adesivi sottodigitali delle raganelle che favoriscono l'aderenza a superfici lisce anche molto inclinate; particolari cuscinetti nei periodi di fregola sugli arti dei maschi atti a favorire la presa sul corpo della femmina durante l'accoppiamento. Per quanto concerne la morfologia del capo, le narici comunicano con la cavità orale e sono munite di valvole che impediscono la penetrazione dell'acqua; gli occhi posseggono spesso palpebre mobili; il timpano esterno è presente negli Anuri; la bocca non è munita di denti in alcuni Anuri dei generi Bufo e Pipa mentre, negli altri, i denti sono presenti solo sulla mascella superiore; quasi tutti gli Urodeli invece ne possiedono sia sulla mascella inferiore sia su quella superiore. Le larve degli Anuri hanno una specie di becco (rostro) e una serie di falsi denti labiali cornei (cheratodonti) disposti in varie file. Gli Anfibi adulti sono muniti di una lingua spesso protrusibile, tipicamente fissata anteriormente e libera posteriormente (così da poter essere ribaltata velocemente fuori dalla bocca per la cattura delle prede). Le ghiandole salivari sono assenti. La maggioranza degli Anfibi non mastica limitandosi a inghiottire la preda intera. L'apparato digerente è costituito da un corto esofago seguito dallo stomaco e questo dall'intestino che solo negli Anuri è lungo e tortuoso; la porzione terminale dell'intestino (retto) forma una cloaca in quanto vi sboccano anche le vie genitali e quelle urinarie. L'apertura cloacale è posteriore e terminale negli Anuri metamorfosati mentre negli Urodeli e negli Apodi, nonché in tutte le larve degli Anfibi, è situata ventralmente, prima della coda. La faringe è ben sviluppata e negli Anuri provvista di corde vocali adatte al canto (a parte qualche specie). Nei maschi di molti Anuri è presente un sacco vocale (a volte due) capace di dilatarsi quando l'animale canta.L'apparato scheletrico degli Anfibi, in prevalenza osseo, è caratterizzato da una lunga colonna vertebrale, che, nelle cecilie, è costituita da oltre duecento vertebre; le costole, quando sono presenti, non si attaccano allo sterno; il cranio è munito di due condili occipitali. Organismi di transizione tra ambiente acquatico e aereo, gli Anfibi presentano una gamma di possibilità respiratorie quale non è dato di osservare altrove nel regno animale: infatti, nelle diverse specie, si possono rinvenire, sia isolate sia in combinazione, una respirazione branchiale, una polmonare, una cutanea, una buccofaringea. Quattro fenditure branchiali e tre paia di branchie esterne (racchiuse solo negli Anuri da una plica cutanea comunicante con l'esterno tramite un'apertura detta spiracolo, generalmente impari, più raramente pari come in Pipa e Xenopus) compaiono nelle forme larvali di tutti gli Anfibi, potendo talvolta permanere anche negli adulti (neotenia). I polmoni, invece, si sviluppano in coincidenza con la metamorfosi; essi, tuttavia, sono ridotti o addirittura assenti in talune salamandre. Un importante ruolo respiratorio, infine, viene svolto dalla rete vasale della cute, nonché, spesso, della mucosa buccofaringea. Nelle larve degli Anfibi il cuore è simile a quello dei Pesci, ossia costituito da un'orecchietta e da un ventricolo; di conseguenza tutto il sangue che passa attraverso l'organo è venoso, ossia povero di ossigeno. Gli adulti, invece, posseggono una duplice circolazione attraverso il cuore, munito di due orecchiette; in essi le arterie pulmocutanee provvedono a recapitare il sangue ai polmoni e alla cute. Il cervello è nettamente più complesso rispetto a quello dei pesci. Negli adulti ogni occhio è provvisto di tre palpebre a cui sono connesse ghiandole lacrimali (che mantengono umettata la superficie dell'occhio); le palpebre mancano invece nelle larve e negli adulti neotenici o pedogenetici che vivono in acqua; gli Apodi hanno generalmente occhi atrofizzati, mentre gli Urodeli che conducono vita cavernicola (per esempio, Proteus) hanno occhi ridotti (microftalmia) o coperti dalla cute (criptoftalmia).

Habitat

Gli Anfibi sono diffusi su tutti i continenti a eccezione dell'Antartide. Animali eterotermi, gli Anfibi vivono nelle raccolte d'acqua dolce e negli ambienti umidi; sono invece completamente assenti dalle acque marine pur essendovene alcuni che vivono in acque salmastre. Talune specie si rinvengono in ambienti, come i deserti, del tutto disadatti, in apparenza, a organismi che necessitano di un elevato tenore di umidità atmosferica; in tal caso, però, essi trascorrono le ore diurne affondati nel terreno o ritirati in altri rifugi, fuoriuscendo soltanto di notte. Alcuni generi (Necturus, Amphiuma, Siren) sono strettamente acquatici; altri, invece, si mantengono sempre nelle immediate vicinanze di una raccolta d'acqua; altri ancora, infine, sono divenuti notevolmente indipendenti nei confronti dell'acqua (alcuni Ranidi e Ilidi).

Riproduzione e sviluppo

La grande maggioranza degli Anfibi si riproduce in acqua, dove pertanto si schiudono le uova e crescono le larve. A seconda delle specie e del clima la riproduzione può avvenire in uno o più periodi dell'anno. È spesso presente un dimorfismo sessuale, più o meno marcato, con caratteri sessuali secondari che compaiono nei maschi generalmente solo nel periodo degli amori (per esempio, cuscinetti sulle dita degli Anuri, ampia cresta di alcuni tritoni). Il corteggiamento non è presente negli Anuri che però utilizzano generalmente canti di richiamo emessi dai maschi per attirare le femmine in acqua dove avviene l'accoppiamento (amplesso) tramite un “abbraccio” del maschio (di dimensioni generalmente minori della femmina) che afferra la femmina dal dorso nella zona lombare (amplesso inguinale) o più sopra (amplesso ascellare o pettorale). La fecondazione è prevalentemente esterna. Nei Caudati si assiste invece a vari rituali di accoppiamento che si concludono con il maschio che guida la femmina sopra una spermatofora, da lui stesso emessa precedentemente, che viene raccolta dalla femmina stessa (per via cloacale) la quale potrà utilizzare il materiale spermatico anche dopo parecchio tempo per la fecondazione delle uova. Queste sono ricoperte da un involucro gelatinoso e, spesso, sono riunite in cordoni o piccoli ammassi. L'embrione è privo di involucri e, in particolare, di amnio. Pertanto gli Anfibi vengono posti, con i Pesci, a costituire il gruppo dei Vertebrati Anamnipposizione a tutti gli altri Vertebrati, i quali, possedendo embrioni muniti di amnio, vengono detti Amnioti. Alcuni Urodeli non sono ovipari ma vivipari, partorendo o larve già ben sviluppate (Salamandra salamandra) o addirittura piccoli appena metamorfosati(Salamandra atra). Il passaggio dallo stadio larvale a quello adulto comporta trasformazioni anatomiche e fisiologiche di grande portata, in particolare quelle connesse con la respirazione. Negli Anuri, la creatura che esce dalla metamorfosi presenta un aspetto ben diverso dalla larva (girino). Essa infatti, oltre ad aver perduto la coda, è andata incontro a un totale rimaneggiamento dell'apparato buccale: infatti, la bocca del girino, priva di vere mascelle, è fornita di lamelle cornee atte a raschiare alghe dagli oggetti sommersi; gli adulti, invece, acquisiscono un'ampia bocca che consente loro di adottare un regime carnivoro. Un tale regime è condiviso dalla quasi totalità degli Anfibi adulti, che si nutrono di invertebrati e, talvolta, di piccoli vertebrati.

K. G. Noble, The Biology of Amphibia, New York, 1954; C. J. Goin, O. B. Goin, Introduction to Herpetology, San Francisco-Londra, 1962; D. M. Cochran, Il libro degli Anfibi, Milano, 1963; J. A. Moore, Physiology of the Amphibia, New York, 1964; E. N. Arnold, J. A. Burton, Guida dei rettili e degli anfibi d'Europa, Padova, 1988.