embriologìa
Indice
Descrizione generale
sf. [sec. XIX; embrio-+ -logia]. Scienza che studia lo sviluppo embrionale degli organismi pluricellulari. L'embriologia animale studia lo sviluppo embrionale delle varie specie animali che si moltiplicano sia per riproduzione somatica o vegetativa, sia per riproduzione sessuale per mezzo di gameti. Altri capitoli dell'embriologia riguardano la metamorfosi, i fenomeni di rigenerazione e la teratologia. L'embriologia chimica è lo studio dei processi chimici che avvengono durante lo sviluppo embrionale. In particolare ricerca i determinanti chimico-fisici che agiscono nelle prime fasi di tale sviluppo in modo da regolare il successivo differenziamento, le reazioni metaboliche che accompagnano quest'ultimo e i meccanismi per mezzo dei quali avvengono gli scambi di respirazione, nutrizione ed eliminazione delle scorie metaboliche tra madre e figlio. I metodi più usati in embriologia chimica sono citochimici, istochimici, cromatografici, spettrofotometrici, radioattivi. L'embriologia comparata studia lo sviluppo embrionale mediante la comparazione delle analogie o delle differenze che si riscontrano nelle varie classi di Vertebrati, secondo un processo filogenetico che si è rivelato graduale dall'organismo più semplice (anfiosso) al più complesso (mammifero placentato) e che pertanto spiega e giustifica la formulazione di una scala sistematica e del concetto di evoluzione.
Embriologia sperimentale
È lo studio delle cause che contribuiscono allo sviluppo degli organismi secondo schemi particolari e del significato morfologico e fisiologico delle varie strutture che compaiono durante le diverse fasi dello sviluppo embrionale. È anche detta embriologia causale o “meccanica dello sviluppo”. La tecnica più usata per questo tipo di osservazioni è quella al microscopio, ma altri metodi vengono impiegati in laboratori specializzati. Tra questi, le tecniche di trapianto di parte di un embrione su zone diverse dello stesso embrione, o di un embrione diverso della stessa specie o di un'altra specie, più o meno vicina nella scala evolutiva; la tecnica degli innesti di parti di embrione su membrane extraembrionali di Amnioti (membrana corio-allantoidea) e quella delle tessuto-colture con la quale si coltivano cellule embrionali in vitro, usando terreni nutritizi naturali o sintetici adatti. Con prove sperimentali si è dimostrato tra l'altro che l'uovo non ha bisogno di venire fecondato dallo spermatozoo per dare origine a un embrione (partenogenesi sperimentale); variando la quantità di citoplasma nella cellula-uovo si può avere in alcuni casi uno sviluppo regolare (merogamia); in seguito a una fecondazione anomala avviene un'irregolare distribuzione dei cromosomi alla prima segmentazione dell'uovo (stadio a due blastomeri) e quindi si ottengono individui che sono fuori della normalità. Con esperimenti di microchirurgia sulla morula e sulla blastula si è dimostrata l'esistenza di embrioni con sviluppo a mosaico e di embrioni con sviluppo regolativo: tipico esempio di quest'ultimo è quello degli Anfibi.
Embriologia vegetale
Studia i processi di formazione e di sviluppo degli organismi vegetali che provengono tanto da una cellula agamica che da uno zigote, e in particolare da prodotti della fecondazione dell'ovocellula delle Embriofite. Nasce con i lavori di G. B. Amici che scoprì l'esistenza della fecondazione nelle piante e descrisse (1823-30) la formazione del tubetto pollinico e la sua penetrazione entro l'ovulo. Successivamente W. Hofmeister compì fondamentali ricerche sull'embrione delle Fanerogame e scoprì l'alternanza delle generazioni. Le basi della moderna embriologia vegetale furono poste verso la fine del secolo scorso da E. Strasburger che per primo studiò la mitosi e precisò le nozioni precedentemente acquisite sulla fecondazione accertando che il tubo pollinico, penetrando entro il sacco embrionale, vi versa due spermi, di cui solo uno si unisce col nucleo della oosfera per dare origine allo zigote. Tale modalità lo indusse a ritenere, sin dal 1884, che il nucleo sia il portatore di caratteri ereditari e che (1888) il nucleo maschile e quello femminile abbiano uno stesso numero di cromosomi. Nel 1898 S. C. Navašin scoprì la fecondazione del nucleo secondario del sacco embrionale che dà luogo alla formazione dell'endosperma; nello stesso periodo H. O. Juel e S. Murbeck scoprivano il meccanismo della partenogenesi. Con lo sviluppo della genetica, già agli inizi del sec. XX l'embriologia vegetale è diventata sempre più tributaria di questa scienza.
Cenni storici: dalla teoria epigenetica a quella preformista
Il problema dello sviluppo degli organismi viventi, e in particolare degli animali, fu sin dall'antichità strettamente legato a quello della loro generazione e riproduzione. Aristotele nel libro Sulla generazione degli animali descrisse lo sviluppo dell'uovo di pollo, già studiato da Ippocrate, indicando in particolare la formazione del cuore e dei primi vasi, e ammise che l'embrione si sviluppa gradualmente per effetto di un principio formativo (anima) che agisce su una materia relativamente amorfa (teoria epigenetica). Il pensiero di Aristotele rimase pressoché immutato fino al Rinascimento, quando le ricerche anatomiche furono nuovamente estese allo sviluppo delle uova di pollo (da G. Fabrici d'Acquapendente, 1605) e agli embrioni di altri animali. Ricerche e riflessioni importanti sulla formazione degli organismi si hanno nel sec. XVII con Cartesio e soprattutto con W. Harvey. Per il primo l'embrione si sviluppa meccanicamente per l'interagire delle particelle contenute nei semi maschili e femminili. Per Harvey il primo prodotto del concepimento è sempre una sorta di uovo che si produce per una reazione dell'utero allo sperma maschile; in realtà tutto il corpo della femmina è fecondato anche se vi è un solo punto del suo corpo che concepisce il feto. Alla teoria epigenetica sostenuta da questi autori si contrappose nella seconda metà del secolo quella preformista, secondo cui lo sviluppo dell'embrione non è che il semplice ingrandimento o dispiegamento (evolutio) di un organismo fin dall'inizio già completamente formato. All'affermarsi di questa teoria contribuirono le osservazioni al microscopio che mostravano una miriade di piccolissimi esseri viventi mentre le parti più semplici di ogni animale risultavano finemente organizzate. Studiando la metamorfosi degli insetti J. Swammerdam ritenne che nella larva fosse già presente la forma adulta e anche M. Malpighi sostenne la teoria preformista nell'opera De formatione pulli in ovo (1673). Verso la fine del secolo, con la scoperta degli spermatozoi, fu avanzata la tesi che il futuro organismo non fosse contenuto in un vero o presunto uovo bensì in questi “animalculi” del seme maschile; da ciò nacque una controversia fra ovisti e spermatisti destinata però ad attenuarsi nel Settecento. Insieme con il declino della stessa teoria preformista, veniva meno l'idea che gli esseri viventi fossero stati creati sin dall'inizio nel loro attuale ordine e si affermava che la natura è coinvolta in un processo continuo di trasformazione. Alla materia si attribuiva un'attività autonoma, la capacità di organizzarsi e di produrre la vita.
Cenni storici: una nuova teoria epigenetica
Verso la metà del sec. XVIII P. L. Maupertuis e G. L. Buffon proposero una nuova teoria epigenetica della generazione secondo cui l'organismo si forma per l'ordinato associarsi di particelle, le molecole organiche presenti nei semi dei due genitori e provenienti da ogni parte del loro corpo. Fondamentale per lo sviluppo dell'embriologia fu l'opera Theoria generationis di K. F. Wolff, pubblicata nel 1759. Contro il preformismo egli sostenne che l'embrione si forma gradualmente per l'azione di una “forza essenziale” organizzativa e, sulla base di precise osservazioni, dimostrò come gli organi si sviluppano attraverso la differenziazione di un semplice tessuto uniforme in strutture più complesse ed eterogenee. Le concezioni di Wolff furono criticate da A. Haller per il quale il formarsi di nuove strutture è un'apparenza ingannevole mentre in effetti l'atto della crescita rende esplicita l'invisibile struttura preformata. Verso la fine del secolo, superando il rigido e astratto meccanicismo biologico, si tentò di comprendere in modo più empirico e immediato il mondo dei viventi. Al fine di consolidare la teoria dell'epigenesi E. Geoffroy Saint-Hilaire ed E. R. A. Serres produssero per via artificiale pulcini mostruosi provocando lesioni sugli embrioni. Seguendo alcuni lavori di Wolff, si andava affermando l'idea di un piano comune a tutti gli animali, legata a quella di una loro serie o scala ascendente, e F. Kielmeyer sostenne l'esistenza di un parallelismo fra i vari gradi di questa scala e le fasi di sviluppo dell'embrione. J. F. Meckel all'inizio dell'Ottocento affermò che ogni embrione ripercorre nel suo sviluppo tutte le forme degli animali a esso inferiori nella scala zoologica. Nella prospettiva speculativa della filosofia della natura alcuni studiosi ritennero che ogni embrione animale tendesse a diventare uomo e che solo per un arresto di questa tendenza in successivi momenti sorgessero le varie forme animali.
Cenni storici: processi di differenziazione e meccanicismo biologico
L'interesse per l'embriologia coinvolse ormai tutta la visione della natura vivente, particolarmente in Germania. Ch. I. Pander precisò la formazione dei foglietti embrionali; M. H. Rathke scoprì che alcune strutture, come le tasche e le pieghe branchiali ai lati della gola, regrediscono e scompaiono negli uccelli e nei mammiferi per lasciare il posto ad altri organi. Risultati fondamentali furono conseguiti in questo periodo da K. E. Baer, che nel 1828 pubblicò Ueber Entwickungsgeschichte der Tiere (Sulla storia dello sviluppo degli animali). A lui si deve la scoperta delle uova nei mammiferi e una nuova impostazione teorica di tutta l'embriologia: egli sostenne che l'uovo si trasforma mediante un processo progressivo di differenziazione, un passaggio dal generale al particolare, dall'omogeneo all'eterogeneo, presentando cioè caratteri sempre meno generali da quelli del tipo a quelli della classe, della specie, dell'individuo. In accordo con Cuvier negò l'esistenza di un unico piano morfologico per tutti gli animali e quindi anche la tesi del parallelismo. Nello stesso spirito della scienza romantica Baer vide nello sviluppo il processo logico di specificazione di un'idea e sostenne che l'idea o l'essenza della forma controlla il processo embrionale. La concezione epigenetica affermatasi fra il sec. XVIII e l'inizio del successivo, e legata a concezioni vitalistiche, a partire dalla metà del secolo venne assunta nei termini dell'ormai trionfante meccanicismo biologico. Ciò avvenne anche per il perfezionamento della tecnica microscopica che permise di fondare l'embriologia sulla nuova teoria cellulare. Compito dell'indagine diveniva quello di seguire il destino delle continue e successive divisioni delle cellule e dei tessuti derivanti dalla primitiva cellula-uovo.
Cenni storici: dalla teoria dell'evoluzione alla meccanica dello sviluppo
Ancor più della teoria cellulare ebbe un'influenza decisiva sull'embriologia la teoria dell'evoluzione. Darwin per primo rilevò che la somiglianza fra embrioni diversi è un segno della loro discendenza da un comune antenato. Haeckel ampliò questo tema formulando la cosiddetta legge biogenetica fondamentale, secondo cui l'ontogenesi (sviluppo embrionale), è una ricapitolazione parziale della filogenesi (processo evolutivo della specie). La somiglianza fra i viventi più antichi e gli embrioni attuali è anche legata all'idea che i primi devono considerarsi causa diretta dei secondi. Tale principio negli ultimi decenni del sec. XIX influenzò fortemente le ricerche di embriologia e anatomia comparata che miravano a individuare le forme ancestrali degli attuali organismi. A quest'indirizzo morfologico evoluzionistico dell'embriologia si oppose verso il 1880 W. His propugnando un'indagine delle cause fisico-chimiche immediate dell'ontogenesi. L'obiettivo di questo nuovo indirizzo, detto “meccanica dello sviluppo” e affermatosi per merito di W. Roux, era quello di isolare e controllare sperimentalmente l'incidenza dei fattori esterni e interni del processo embrionale. Roux dimostrò che, uccidendo una delle due prime cellule in cui si divide l'uovo di rana, si ottiene la formazione di una metà dell'embrione e interpretò questo risultato ammettendo che in ogni cellula di segmentazione è contenuta una parte precisa del futuro organismo (teoria del mosaico).
Cenni storici: la ricerca moderna
Negli ultimi anni del sec. XIX a questa concezione di tipo preformistico si oppose H. Driesch che, sperimentando sulle uova di riccio di mare, aveva ottenuto risultati opposti: cioè da ciascuna delle prime due cellule di segmentazione si sviluppava un embrione nano ma completo. Driesch interpretò questo processo di regolazione ammettendo una “potenza” latente nelle varie parti dell'embrione e diretta da un fattore immateriale detto entelechia. Questo ritorno al vitalismo, apparentemente fondato su basi sperimentali, provocò grande sensazione ma pochi consensi. Le ricerche effettuate successivamente portarono infatti a superare il contrasto fra le tesi di Roux e Driesch dimostrando che sin dall'inizio del processo di sviluppo le varie parti dell'uovo e dell'embrione sono determinate alla formazione di particolari organi. Sino a una certa fase di tale sviluppo variabile da specie a specie ogni parte mantiene la capacità di rigenerare tutto l'organismo. Ciò fu provato in particolare da H. Spemann che scoprì e definì “organizzatori” le parti dell'embrione che, attraverso trapianti, sono capaci, in certe fasi, di dirigere la formazione dei vari organi quali per esempio il cristallino e il sistema nervoso. Nei successivi decenni del Novecento, parallelamente allo sviluppo degli studi di genetica, le indagini si sono dirette soprattutto all'analisi di queste parti isolando le sostanze in esse contenute e capaci di indurre la formazione di organi. Le ricerche successive, grazie anche ai contributi della biochimica, hanno portato a riconoscere come la produzione di queste sostanze sia regolata a sua volta dagli acidi nucleici portatori dell'informazione genetica. Ma i successi ottenuti dalla genetica, soprattutto nell'ultimo decennio del XX sec., hanno condotto a un notevole sviluppo anche nell'embriologia: del 2000 è il primo essere umano frutto della cosiddetta selezione genetica. Infatti, i ricercatori del Fairview University Hospital di Minneapolis, avvalendosi del preimplantation genetic diagnosis, tecnica che consente di testare ciascuna cellula embrionale per verificare la presenza del gene corrotto, e trasferendo nell'utero della donna solo l'embrione sano, hanno creato un bambino in provetta.
Bibliografia
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