Gimnospèrme
Indice
Definizione
sf. pl. [sec. XIX; da gimno-+greco spérma, seme]. Raggruppamento (Gymnospermae) di piante superiori che include 4 cladi: Cicadofite, Ginkgofite, Coniferofite, Gnetofite, che complessivamente comprendono ca. 15 famiglie, ca. 80 generi e ca. 820 specie. ; Le Gimnosperme sono contrapposte alle Angiosperme in quanto dotate di ovuli nudi, ovvero privi di ovario. In rapporto alle altre piante a semi, il successo evolutivo delle Angiosperme può essere attribuito ai vase (trachee) e alle caratteristiche riproduttive.
Morfologia e riproduzione
Le Gimnosperme sono tutte piante legnose (alberi o arbusti), con fusti ad accrescimento di tipo monopodiale e ramificazione di solito molto regolare; lo xilema non è differenziato in elementi conduttori ed elementi meccanici, come nelle Angiosperme, ma si presenta omogeneo e svolge allo stesso tempo funzioni di trasporto e di sostegno (legno omoxilo); sono dotate di canali resiniferi (fanno eccezione le Gnetofite, il cui xilema presenta caratteri diversi). Le foglie di solito sono persistenti e durano sulla pianta fino a cinque o sette anni, per cui molte Gimnosperme sono sempreverdi; la forma fogliare è assai varia, aghiforme, squamiforme, raramente anche del tipo latifoglia (Gnetum, Ginkgo); i rami sono normali (macroblasti) o raccorciati (brachiblasti). I fiori sono sempre unisessuali; quelli femminili (macrosporofilli) sono costituiti da una semplice squama (squama fruttifera od ovulare), sostenente un numero variabile di ovuli (da 1 a 18), e per lo più si riuniscono in aggregati strobiliformi. I fiori maschili (microsporofilli) constano anch'essi di squamette (squame polliniche) sulle quali si formano le sacche polliniche, e si riuniscono a formare strobili o amenti. Anche le infiorescenze, eccetto quelle delle Gnetofite, sono sempre unisessuali e sono portate da piante in maggioranza monoiche. L'impollinazione è anemofila e i granuli pollinici, trasportati dalle correnti aeree, giungono a diretto contatto con l'ovulo, sul quale germinano producendo il tubetto pollinico e i nuclei gamici (nuclei spermatici), privi di ciglia e immobili, materialmente condotti fino agli archegoni dal tubetto pollinico, come nelle Angiosperme. Nelle Gimnosperme più primitive (Cicadofite, Ginkgofite), però, i tubetti pollinici liberano gameti maschili ciliati capaci di movimento autonomo (spermatozoidi), che raggiungono l'oosfera nuotando, analogamente a quanto avviene nelle Crittogame e in particolare nelle Filicali, dalle quali le Gimnosperme si suppongono derivate. Come in queste, anche nelle Gimnosperme esiste l'alternanza di generazione, con un corpo vegetativo diploide (sporofito) e un corpo riproduttivo aploide (gametofito), solo che la fase aploide è estremamente ridotta e la prevalenza dello sporofito sul gametofito è tale che l'alternanza di generazione si dice mascherata. Gli ovuli constano di una parte esterna (tegumento) che avvolge la nucella, la quale a sua volta contiene un tessuto parenchimatico detto endosperma primario (da non confondere con l'endosperma secondario delle Angiosperme, che ha origine del tutto diversa), nel quale si differenzia un numero variabile di archegoni (per lo più da due a otto), ciascuno dei quali matura una cellula uovo (oosfera). Nelle Gimnosperme più arcaiche il tegumento è sollevato in corrispondenza al micropilo e forma una cavità (camera pollinica) ripiena di liquido attraverso il quale, nuotando, gli anterozoidi possono raggiungere l'imboccatura degli archegoni. Avvenuta la fecondazione, dall'ovulo fecondato si sviluppa il seme, che contiene l'embrione immerso in un abbondante tessuto di riserva derivante dalla proliferazione del tessuto protallare, e che conserva il nome di endosperma primario.
Classificazione tassonomica
È opinione generale, confortata da numerose caratteristiche, che le Gimnosperme occupino una posizione filogeneticamente intermedia fra le Filicali e le Angiosperme; secondo alcuni autori, tuttavia, i diversi gruppi di Gimnosperme costituirebbero una serie continua e progressiva fra le specie più antiche (Filicali) e quelle più recenti (Angiosperme), mentre per altri i tre gruppi (Filicali, Gimnosperme e Angiosperme) sarebbero solo collaterali e si innesterebbero, ciascuno indipendentemente dagli altri, su un phylum che si diparte dalle Psilofitali. Le Gimnosperme probabilmente non sono un gruppo monofiletico; i diversi gruppi che le costituiscono non sarebbero collegati uno all'altro in una serie continua, ma si sarebbero originati ciascuno per proprio conto da un genitore comune. Nella sistematica non cladistica, nelle Gimnosperme venivano distinti 4 taxa principali: Pteridospermofite, Ginkgofite, Coniferofite e Gnetofite. La più moderna sistematica cladistica ha ritenuto opportuno smembrare le Pteridosperme in vari ordini, non più raggruppabili in un unico taxon.
Paleobotanica
Le più antiche Gimnosperme apparse sulla Terra sono le Pteridosperme e le Cordaitine, che ebbero molta importanza come componenti della vegetazione terrestre durante il Paleozoico; entrambe apparvero nel tardo Devoniano, per raggiungere il massimo grado di sviluppo nel Carbonifero e poi scomparire alla fine del Paleozoico o al principio del Mesozoico. Le Bennettitine sono più recenti, vissero in un periodo compreso fra il Triassico inferiore e il Cretaceo inferiore. Tra le Gimnosperme che annoverano specie tuttora viventi, quelle più antiche appartengono alle Conifere, i cui primi rappresentanti risalgono alla fine del Carbonifero, per raggiungere il massimo sviluppo nel Cretaceo medio. Le Cicadofite appaiono nella seconda parte del Triassico, le Ginkgofite all'inizio del Permiano; quanto alle Gnetofite, non se ne conoscono residui fossili se non posteriori al Cretaceo, ossia appartenenti a un periodo nel quale già da tempo erano apparse sulla Terra le Angiosperme.