memòria (fisiologia e psicologia)

Definizione

La memoria è il processo attraverso il quale l'esperienza passata lascia una traccia che può tradursi in cambiamenti del comportamento. Solo alla fine del sec. XIX, dopo un lungo periodo di speculazione filosofica, il problema della memorizzazione è stato affrontato scientificamente.

Cenni storici: le origini

H. Ebbinghaus, uno psicologo che operò in Germania a partire dal 1875, imparava a memoria liste di sillabe senza senso e prendeva nota del numero di ripetizioni necessarie per apprenderle. Quindi, a intervalli di tempo diversi, registrava il numero di ripetizioni necessarie per ripristinare completamente il ricordo delle liste apprese in precedenza. Egli poté così osservare che, a mano a mano che l'intervallo fra apprendimento e riapprendimento aumentava, aumentava anche il numero delle ripetizioni necessarie a ricordare nuovamente il materiale originario. Ebbinghaus riuscì in questo modo a tracciare la “curva dell'oblio”, che prende il suo nome e che resta un primo passo di notevole importanza negli studi sulla memoria. Il primo modello di memoria risale al 1890 e si deve al filosofo W. James. Egli divideva la memoria in primaria, in cui sarebbero contenute e facilmente reperibili le informazioni provenienti dalla coscienza, e secondaria, da cui verrebbero recuperate le informazioni che nella coscienza non si trovano più. Il modello di James fu ripreso in seguito da Georg E. Müller e A. Pilzecker, secondo i quali i processi nervosi che sono alla base della memoria perseverano in una forma debole dopo l'esperienza e vengono fissati o consolidati solo più tardi nel tempo. Questa ipotesi, detta “della consolidazione”, venne proposta inizialmente come spiegazione dell'interferenza retroattiva, cioè del disturbo che un'informazione nuova esercita su un apprendimento precedente. L'esistenza di un periodo di consolidazione della memoria precedente l'immagazzinamento dell'informazione è provata dalle amnesie, le perdite di memoria che si verificano, per esempio, dopo un trauma cranico. Infatti il trauma cranico provoca un'amnesia retrograda, cioè un'incapacità a ricordare gli avvenimenti immediatamente precedenti l'incidente e, pertanto, ancora in fase di consolidamento.

Cenni storici: le ipotesi di Hebb e gli altri studi

Negli anni Cinquanta del sec. XX il fisiologo D. Hebb propose l'ipotesi della “doppia traccia”. Secondo tale ipotesi un'esperienza attiverebbe circuiti nervosi che, restando attivi per qualche tempo dopo l'esperienza stessa, sosterrebbero la memoria fino a quando si sia verificato l'immagazzinamento permanente; tale meccanismo fornirebbe, quindi, le basi per una “memoria a breve termine”. Non solo, questa breve traccia determinerebbe anche i cambiamenti nervosi necessari per la consolidazione della memoria e per il costituirsi di una traccia mnestica stabile. In particolare, il periodo di consolidazione comprenderebbe tutti quei cambiamenti fisici e psichici che hanno luogo allorché il cervello organizza e ristruttura l'informazione che può divenire parte della memoria permanente o a lungo termine. Numerose sono le prove comportamentali a sostegno di questa ipotesi dualistica, fra cui i test di “richiamo libero”, nel corso dei quali vengono sottoposti ai soggetti sequenze di items (voci di un elenco), per esempio sillabe, e si richiede loro di ricordarli in qualunque ordine. Gli esperimenti hanno dimostrato che il ricordo dei primi e degli ultimi items è sempre buono (effetto di primacy e di recency rispettivamente) mentre una prestazione inferiore si registra per quelli che costituiscono la parte centrale della sequenza. Si ottiene cioè una curva a U. Questa curva può essere spiegata proprio sulla base del concetto dell'esistenza di due magazzini mnestici. I soggetti ricorderebbero infatti meglio gli elementi iniziali perché li avrebbero trasferiti, con il meccanismo della ripetizione, nella memoria a lungo termine, che al momento della loro presentazione sarebbe ancora vuota, e disponibile quindi ad accoglierli. Gli items finali, in genere i primi a essere riferiti, sarebbero ricordati meglio perché ancora presenti nella memoria a breve termine, e da essa, appunto, richiamati. Il ricordo degli items centrali sarebbe invece scarso in quanto la ripetizione sarebbe insufficiente a trasferirli nella memoria a lungo termine, e l'interferenza degli ultimi items li scaccerebbe da quella a breve termine. Ancora, è più facile memorizzare liste brevi che non liste ampie, anche se, concedendo un tempo libero per la fase di fissazione, non è possibile stabilire dei limiti precisi per l'ampiezza ottimale delle liste. Altro fattore di notevole importanza è quello del valore soggettivo che presentano gli elementi di una lista per chi li memorizza. Ovviamente il valore è diverso per i vari individui e si riferisce al livello socio-economico, alle esperienze passate e anche alle condizioni psicofisiologiche che possono variare per lo stesso individuo nei vari momenti della vita. Nella fase della conservazione si ha una serie di fenomeni che possono portare a cancellare o a deformare la traccia mnestica. Si osservi che i contenuti vengono fissati per la maggior parte entro trenta minuti circa dall'apprendimento. In questo periodo l'oblio è massimo, ma ciò che si conserva passato tale tempo viene in larga misura conservato per tempi anche molto lunghi. Si osservi inoltre che se i contenuti conservati vengono deformati (si calcola che contenuti privi di valenze emotive vengano deformati in una percentuale dello 0,33% al giorno), la certezza soggettiva sull'esattezza del ricordo tende invece a crescere con il passare del tempo; e ciò ha una notevole importanza anche sul piano pratico (si pensi solo al problema della psicologia della testimonianza in campo giudiziario). La fase successiva è quella della rievocazione, che può assumere aspetti diversi. In essa, comunque, i contenuti fissati nella prima fase vengono riportati a livello di consapevolezza e possono ovviamente essere in parte cancellati o deformati secondo quanto detto a proposito della seconda fase. Si distinguono la reintegrazione, il richiamo, il riconoscimento e, infine, il riapprendimento: nel caso della reintegrazione si ha un esatto collocamento nelle loro coordinate spazio-temporali dei contenuti memorizzati; in quello del richiamo, la restituzione, più o meno completa, del contenuto memorizzato è indipendente dalle coordinate di tempo e di luogo relative all'apprendimento; nel riconoscimento (che è la più semplice modalità di rievocazione, ed è anche l'ultima a deteriorarsi in caso di condizioni patologiche interessanti le attività mentali superiori, o anche in caso di semplice involuzione senile) il soggetto si limita semplicemente a indicare se un certo evento è stato da lui memorizzato in passato o meno; il riapprendimento consiste invece nel fatto che un contenuto apparentemente obliato viene riappreso in un tempo più breve di un contenuto che venga presentato per la prima volta al soggetto. Tale fenomeno indica che l'oblio, per quanto possa apparire completo, è invece sempre o quasi parziale (almeno per i contenuti fissati a lungo termine). Ciò è anche indicato dal fenomeno della reminiscenza, che consiste nel fatto che contenuti apparentemente obliati tornano a volte spontaneamente nella sfera della consapevolezza, e possono quindi essere rievocati, indipendentemente da un riapprendimento. Gli studi condotti dall'Istituto Weizmann di Israele hanno portato a ipotizzare l'esistenza di un terzo tipo di memoria, detta iconica, che permetterebbe all'uomo di ricreare mentalmente le immagini degli oggetti, traendole da una sorta di archivio fotografico immagazzinato nel cervello. Attraverso una metodica molto sofisticata, la risonanza magnetica funzionale, gli studiosi dell'Istituto sono riusciti a scattare le foto del cervello in modo da poter osservare quali sono le sue parti coinvolte durante determinate attività, come vedere o, appunto, immaginare un oggetto. Per comprendere questo meccanismo bisogna rifarsi al funzionamento della visione: quando un uomo vede un oggetto, infatti, l'immagine che si forma sulla retina viene scomposta nelle diverse componenti: forma, dimensione, colore, ecc.; tutte queste informazioni sono poi trasmesse dalla corteccia occipitale ai lobi parietali e temporali, in modo che l'uomo possa formarsene un'immagine che “archivia” nel cervello e che può riattivare secondo la necessità.

Memoria a breve e lungo tempo

In questi ultimi decenni, soprattutto, si è potuto dimostrare sperimentalmente una differenza sostanziale tra memoria a breve e a lungo termine. I contenuti memorizzati a lungo termine possono essere rievocati, infatti, dopo molto tempo (anche anni) dalla fase di fissazione, mentre i contenuti memorizzati a breve termine decadono, se non passano nella memoria a lungo termine, dopo alcuni secondi dalla fissazione (i contenuti memorizzati nella fase di consolidamento vengono da alcuni autori considerati come appartenenti alla memoria a breve termine, da altri come appartenenti a una memoria intermedia). Alla base di questi due tipi di memoria vi sarebbero due meccanismi neurofisiologici diversi: la memoria a breve termine troverebbe le sue basi biologiche in fenomeni bioelettrici, nei quali sarebbero interessati gli organi di senso, le vie sensoriali e i centri nervosi superiori a cui giungono i contenuti delle percezioni, la memoria a lungo termine sarebbe invece il risultato permanente di trasformazioni biochimiche cerebrali legate essenzialmente al metabolismo degli acidi nucleici e delle proteine. Tuttavia ricerche di Kandel dimostrerebbero che alla base della memoria a breve termine vi sarebbe una riorganizzazione di proteine già esistenti, mentre la sintesi di proteine nuove sarebbe alla base della memoria a lungo termine. Ogni tipo di informazione viene trasferito lungo le vie sensitive nei centri proiettivi della corteccia e da questi a varie zone corticali dove avviene la registrazione definitiva dei contenuti acquisiti. Mediante ricerche sperimentali è stato dimostrato che i contenuti delle percezioni possono essere trasferiti da un emisfero all'altro del cervello prima di venire definitivamente memorizzati. Per esempio, se si condiziona a un certo comportamento (per esempio di fuga o di pressione di una leva all'accensione di una lampadina) un animale di laboratorio dopo avergli bendato un occhio e poi si evoca lo stesso comportamento dopo aver bendato l'altro occhio, la risposta condizionata avviene ugualmente. Ciò si realizza anche dopo la sezione sagittale del chiasmo ottico, struttura cerebrale attraverso la quale gli stimoli sensoriali, percorrendo le vie ottiche, vengono inviati nella corteccia dell'emisfero opposto. Tuttavia, se assieme al chiasmo ottico vengono sezionati anche le commessure anteriore e posteriore e il corpo calloso (esperimento dell'animale “con cervello diviso in due”), il trasferimento dell'informazione e del contenuto mnemonico viene interrotto. Ciò indica che il codice nervoso necessario per ricordare una certa nozione visiva acquisita con un solo occhio viene trasferito alla corteccia controlaterale lungo le vie commessurali. Modalità analoghe di trasferimento si hanno anche per nozioni raccolte attraverso gli altri organi di senso. Il fatto che nell'animale “con cervello diviso in due” avvenga la memorizzazione indipendente nei due emisferi cerebrali implica la possibilità di evocare risposte condizionate differenti o anche opposte a uno stesso stimolo sensoriale, secondo che detto stimolo venga percepito con un occhio oppure con quello controlaterale. L'evocazione dei ricordi recenti e di quelli remoti risponde a modalità diverse: la memoria delle nozioni recenti è piuttosto labile e vulnerabile; essa viene danneggiata da insulti traumatici e tossici e da disturbi del trofismo e della ossigenazione del cervello. La memoria per i fatti remoti resiste invece anche alle più gravi lesioni cerebrali. Proseguendo nelle sue ricerche Kandel ha anche voluto sperimentare quali fossero gli effetti del cosiddetto k.o. genico, vale a dire cosa succedesse nella memoria degli individui manomettendo un pezzetto di DNA. Per altre vie, ma quasi contemporaneamente un altro studioso Susumu Tonegawa, giungeva alle stesse conclusioni. In pratica essi hanno eliminato dall'uovo di un topo, prima che venisse fecondato, un genen modo da avere una generazione di animali privi di quel gene e verificare se ci fossero differenze nei processi di apprendimento e di memorizzazione. Entrambi, eliminando geni relativi alle cinasi (la tirosina-cinasi Kandel, la calcio-calciomodulina-cinasi Tonegawa), sono giunti in effetti alla conclusione che i comportamenti dei topi privi di quei geni erano diversi da quelli dei topi che non ne erano stati privati.

Osservazioni di soggetti particolari

Un notevole apporto all'anatomia della memoria nell'uomo è stato fornito da osservazioni effettuate in soggetti epilettici ai quali venivano rimosse porzioni di tessuto nervoso allo scopo di bloccare le crisi del male. È classico il caso di un paziente sottoposto a una resezione bilaterale del lobo temporale mediale che implicava la distruzione bilaterale dei due terzi anteriori dell'ippocampo e del giro ippocampico, di uncus e amigdala, ma lasciava inalterata la neocorteccia laterale. Il danno si manifestò a livello del processo di consolidazione della memoria, cioè della capacità di formare memorie nuove, mentre non interessò i ricordi consolidati prima dell'intervento e neppure la capacità di apprendere abilità motorie. Oltre alla regione temporale mediale anche il diencefalo, in particolare i corpi mammillari e il nucleo talamico dorsomediale, sembra giocare un ruolo importante nel processo di immagazzinamento mnestico. La funzione di queste aree è stata messa in luce su soggetti affetti da sindrome di Korsakov. Si tratta di alcolizzati nei quali la carenza nutrizionale e, in particolare la mancanza di un apporto vitaminico sufficiente, si traduce in danni alla regione diencefalica. In questi soggetti è presente un'amnesia anterograda, relativa cioè agli eventi successivi all'insorgere della malattia mentre il ricordo di eventi lontani risulta meno influenzato. Esemplari in questo senso sono i risultati delle osservazioni condotte sul cervello di un soggetto divenuto amnesico in seguito a un evento ischemico insorto come complicazione di un intervento a cuore aperto. Dopo la sua morte, l'esame del cervello ha rivelato una perdita completa di neuroni in corrispondenza del campo CA1 dell'ippocampo e una lesione che si estendeva a tutta la parte rostro-caudale di questa struttura. Si registrò inoltre una piccola lesione a livello del globo pallido e del giro postcentrale destro. La lesione interrompeva un circuito trisinaptico, ovvero una via unidirezionale che ha inizio a livello della proiezione della corteccia entorinale al giro dentato e che si chiude con proiezioni di ritorno dal campo ippocampico CA1 e dai corpi subicolari alla corteccia entorinale. È a livello di questo circuito, quindi, che avrebbero luogo processi determinanti per l'apprendimento e l'immagazzinamento dell'informazione. Uno studio molto accurato condotto da Squire e Zola Morgan su un paziente affetto da encefalite con amnesia anterograda molto grave unita a un'amnesia retrograda che si estende a tutto l'arco della sua esistenza ha portato nuovi dati sulle aree cerebrali nelle quali i ricordi vengono immagazzinati. Gli esami radiografici hanno rivelato, infatti, che il suo cervello presenta danni estesi non solo alle strutture della regione temporale mediale, ma anche alla corteccia orbitofrontale e al prosencefalo anteriore; il danno si estende inoltre ai lobi temporali anterolaterali. Le osservazioni condotte su questo paziente hanno suggerito l'ipotesi che responsabili del danno alla memoria degli eventi passati siano le lesioni combinate del prosencefalo e della corteccia temporale, strutture che costituirebbero una sorta di serbatoio dei nostri ricordi.

Il processo di immagazzinamento mnestico

Lo sviluppo di modelli animali ha contribuito a fornire numerose informazioni relative al processo di immagazzinamento mnestico e, in particolare, alle strutture in esso coinvolte. Effettuando ricerche sulle scimmie, si è potuto dimostrare che il processo di immagazzinamento mnestico, piuttosto che su localizzazioni precise, sarebbe basato sull'attivazione di circuiti cerebrali di cui farebbero parte talune strutture o aree “critiche”. In particolare, sono state raccolte numerose prove che le strutture profonde del cervello interagiscono con le vie di proiezione localizzate nelle zone cerebrali superficiali, trasformando gli stimoli sensoriali in ricordi, e si è riusciti a dimostrare che l'ablazione bilaterale dell'area TE, un'area visiva localizzata a livello del lobo temporale che riceve da altre aree visive secondarie informazioni relative agli oggetti visti dall'animale, determina un'incapacità a svolgere compiti di riconoscimento visivo e a ricordare anche per breve tempo un oggetto visto in precedenza. Inoltre, anche la distruzione bilaterale di strutture appartenenti al sistema limbico, gli ippocampi, produce un deficit simile. Queste osservazioni hanno permesso di ipotizzare che esista un circuito che dall'area visiva primaria porta all'area visiva TE, da qui all'ippocampo e ritorno, e che le strutture del sistema limbico svolgano un ruolo critico nell'immagazzinamento del ricordo di un oggetto a livello dell'area TE della corteccia. Ulteriori ricerche hanno portato a formulare l'ipotesi che il diencefalo e le strutture limbiche facciano parte anch'esse di un circuito e che le stazioni visive corticali, come quelle di altri sistemi sensoriali, siano collegate, oltre che con il circuito di memoria di cui fanno parte le strutture del sistema limbico, anche con un secondo circuito che comprende le parti mediali del diencefalo. In particolare i circuiti subcorticali sarebbero coinvolti in una sorta di processo di retroazione con la corteccia, per cui, in seguito all'attivazione da parte di un stimolo sensoriale di strutture profonde, l'amigdala o l'ippocampo, i circuiti mnestici agirebbero a loro volta sull'area sensoriale, rafforzando la rappresentazione nervosa dell'evento sensoriale che ha appena avuto luogo e forse permettendone l'immagazzinamento. Altri studi condotti sulle scimmie hanno mostrato che lesioni localizzate all'area proencefalica inferiore, ricca di neuroni colinergici, danneggiano la memoria di riconoscimento e che l'attivazione di circuiti mnestici sottocorticali da parte di uno stimolo sensoriale provochi in questa regione una liberazione di acetilcolina. Questa, forse insieme ad altri neuromediatori, innescherebbe una serie di eventi cellulari che porterebbe a una modifica delle sinapsi del tessuto nervoso, rafforzando le connessioni nervose e trasformando la percezione sensoriale in una traccia mnestica stabile. Tale ipotesi sembra di particolare interesse alla luce di osservazioni effettuate in malati di sindrome di Alzheimer, nei cervelli dei quali, all'esame autoptico, si registra un marcata riduzione di acetilcolina nei neuroni di questa regione che proiettano i loro processi verso la corteccia cerebrale e l'ippocampo. In base ai dati sperimentali più recenti, dunque, l'immagazzinamento mnestico scaturirebbe, piuttosto che dal coinvolgimento di strutture cerebrali specifiche, da una collaborazione fra le diverse strutture e da un gioco di insieme che si attua nel cervello attraverso complessi circuiti riverberanti e a differenti livelli strutturali di elaborazione.

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