caténa respiratòria

complesso di reazioni enzimatiche di ossidoriduzione che si svolgono nei mitocondri delle cellule di quasi tutti gli organismi viventi "Per il trasporto degli elettroni per mezzo della catena respiratoria vedi la tabella a pg. 53 del 6° volume." . Attraverso la catena respiratoria si realizza la cosiddetta “fase cellulare” della respirazione con il trasferimento all'ossigeno molecolare degli atomi di idrogeno che si liberano nel corso della demolizione aerobica dei grassi e dei carboidrati. Alla catena respiratoria è inoltre legato uno degli aspetti fondamentali del metabolismo energetico, cioè la liberazione dell'energia chimica fornita all'organismo dagli alimenti o dalla combustione dei materiali di deposito. Tale energia viene immediatamente utilizzata dalla cellula per la sintesi di ATP attraverso la fosforilazione ossidativa dell'adenosin-difosfato (ADP). Nell'ambito della catena respiratoria ciascuno dei fermenti che vi prendono parte nella loro forma ossidata subisce un processo di riduzione per fungere a sua volta da agente riducente nei confronti del successivo termine della catena. Si realizza in tal modo una successione di processi ossido-riduttivi che iniziano con la idrogenazione del difosfo-piridin-nucleotide (DPN), proseguendo con la riduzione del dinucleotide-flavin-adenilico (FAD), del coenzima Q o ubichinone, dei fermenti citocromici: cit b, cit c₁, cit c, cit a, cit a₃, quest'ultimo noto anche con il nome di “fermento respiratorio di Warburg”. Nella fase conclusiva il cit a₃ riduce l'ossigeno respiratorio permettendone la combinazione con l'idrogeno a esso trasportato lungo la catena. Al pH normale della cellula la forma ossidata e la forma ridotta di ciascuno dei fermenti respiratori costituiscono un sistema elettrochimico, il cui potenziale di ossidoriduzione può essere calcolato qualora si conosca il rapporto di concentrazione tra il componente ossidato e quello ridotto. Come si osserva nella tabella, il valore di tali potenziali oscilla da -320 mV per il sistema DPN/DPNH a +820 mV per il sistema 0,5O₂/H₂O. La differenza di potenziale che si stabilisce tra due sistemi ox/redox contigui della catena respiratoria determina un trasferimento di ioni o di elettroni secondo il gradiente elettrico assieme a una variazione dell'energia libera. Nella catena respiratoria le reazioni enzimatiche che portano all'ossidazione del DPNH da parte dell'ossigeno si sviluppano, nel complesso, lungo una differenza di potenziale di 1140 mV, corrispondente a una variazione di energia libera di oltre 52.000 cal/mole di DPNH ossidato. L'organizzazione sequenziale della catena respiratoria fa sì che tale energia possa essere liberata gradualmente e quindi utilizzata in momenti diversi per la sintesi dell'ATP. Il trasferimento di due elettroni dal DPNH all'ossigeno comporta la formazione di 3 molecole di ATP. Tale valore indica un rendimento più basso di quello prevedibile in via teorica sulla base dei potenziali di ossidoriduzione calcolati per i singoli sistemi della catena respiratoria. Va infatti rilevato che, essendo sufficiente per la sintesi di una molecola di ATP un salto di potenziale di 260 mV, da una differenza di potenziale di 1140 mV potrebbero aversi: 1140/260=4,3 moli di ATP, dato teorico rispetto al quale il rendimento effettivo è circa il 70%. "Per il trasporto degli elettroni per mezzo della catena respiratoria vedi tabella al lemma del 5° volume."