clatrina
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Definizione
sf. [dal lat. clatra, sbarra di una gabbia]. Proteina intracellulare associata alla membrana in modo instabile e coinvolta nell'importante processo dell'endocitosi mediata da recettore.
Biologia
La membrana che riveste le cellule, sia eucariotiche sia procariotiche, ha natura lipidica ed è permeabile alle molecole liposolubili, ma non a quelle idrosolubili. Questa barriera protettiva che la cellula interpone tra il citoplasma e l'ambiente esterno impedisce però la libera diffusione anche a molecole utili al metabolismo cellulare o alla trasmissione dell'informazione (ormoni proteici o comunque idrosolubili come le catecolamine). Sulla superficie esterna della membrana cellulare si affacciano numerosi recettori che si combinano specificamente con molecole idrosolubili e svolgono la funzione di trasportarle all'interno della cellula, individualmente (permeasi) o in un processo massivo (endocitosi mediata da recettore). Il processo dell'endocitosi mediata da recettore, tipico degli eucarioti pluricellulari, può essere descritto come segue: il recettore è una proteina allosterica che attraversa l'intero spessore della membrana citoplasmatica, la cui conformazione spaziale cambia quando avviene la combinazione con il ligando specifico (per esempio un ormone di natura polipeptidica come l'insulina). La porzione citoplasmatica del recettore legato al suo ligando ha elevata affinità per una proteina citoplasmatica, la clatrina con la quale si combina; per contro nella sua forma non legata il recettore non ha affinità per la clastrina. Quando sulla membrana si trova un numero sufficientemente elevato di recettori legati al ligando specifico (sul versante extracellulare) e alla clatrina (sul versante intracellulare), questi per effetto della loro libera diffusione laterale tendono a incontrarsi; le molecole di clatrina a essi associate si legano allora tra loro formando una sorta di rete (fenomeno del capping). La rete di clatrina induce una flessione localizzata della membrana cellulare che forma la cosiddetta fossetta rivestita o coated pit, ben evidente in fotografie prese al microscopio elettronico. In breve tempo la fossetta si approfondisce ulteriormente e si richiude su sé stessa, separandosi dalla membrana cellulare e formando la vescicola rivestita. In alcuni casi, quali per esempio quello dell'insulina, l'azione dell'ormone si esplica nel periodo di tempo in cui l'ormone è legato al recettore e il processo di endocitosi vale a interromperla (sebbene sia stato proposto che alcune delle azioni dell'insulina siano invece svolte dopo il fenomeno dell'endocitosi mediata da recettore); in altri casi, quali per esempio quello della transferrina, la proteina plasmatica deputata al trasporto del ferro, l'endocitosi rappresenta il meccanismo attraverso il quale viene svolta la funzione fisiologica fondamentale (il rilascio del ferro alla cellula bersaglio). Il destino della vescicola rivestita è variabile e non è stato completamente chiarito quale sia il segnale che lo decide; in genere la rete di clatrina si dissolve e la proteina può essere riutilizzata mentre la vescicola nuda va incontro a fusione con i lisosomi o con le cisterne dell'apparato di Golgi e viene infine riciclata.