Comportamenti appresi
L'apprendimento consiste in modificazioni del comportamento prodotte dall'esperienza. Sono quindi escluse da questo fenomeno le modificazioni a breve termine e quelle che derivano da cambiamenti strutturali del sistema nervoso centrale (come la maturazione sessuale, l'invecchiamento, le lesioni). Apprendere significa dunque acquisire, basandosi sulle esperienze precedenti, nuove modalità di risposta per risolvere una situazione problematica o per adattarsi alle pressioni ambientali.
Sono comportamenti appresi l'imprinting, il condizionamento, l'apprendimento per prove ed errori, l'assuefazione, l'intuito e l'apprendimento per imitazione.
L'imprinting è una forma di apprendimento caratteristica dei vertebrati, che ha luogo durante le prime fasi di vita (periodo sensibile), quando l'animale può facilmente venire "impressionato" (imprinting in inglese significa "impressione") da un oggetto che ha vicino, su cui dirigerà in seguito particolari reazioni istintive. Il termine "imprinting" fu coniato dal suo scopritore, l'etologo tedesco K. Lorenz.
Il periodo sensibile, durante il quale l'animale non distingue gli stimoli esterni e subisce l'imprinting (sviluppando un attaccamento irresistibile verso l'oggetto), è in genere molto breve: è limitato ad alcune ore o a qualche giorno, a seconda della specie, dello stadio di sviluppo dell'animale al momento della nascita e della durata di esposizione all'oggetto. Numerosi esperimenti sono stati compiuti su una forma di imprinting, nota come reazione del seguire, su pulcini di varie specie di uccelli che seguono sempre l'oggetto dell'imprinting.
L'imprinting ha effetti che possono perdurare per tutta la vita e in molte specie è responsabile dei legami di un animale con il genitore (imprinting filiale), con l'ambiente in cui vive (imprinting sull'habitat) e delle preferenze di tipo alimentare e sessuale (imprinting alimentare e sessuale). Se ne deduce che l'imprinting serve all'animale per identificare la propria specie (e quindi è un fattore chiave alla base del comportamento sociale ).
Il processo di apprendimento può essere ricondotto principalmente ai processi di condizionamento, di cui si riconoscono due modelli: il condizionamento classico e il condizionamento operante.
Nel condizionamento classico un animale mette in atto una risposta associata a uno stimolo che normalmente non causa quella risposta. Questo comportamento è detto anche pavloviano dal nome del suo scopritore, il medico russo I. Pavlov (1849-1936). Facendo sentire a un cane affamato il suono di un campanello prima di presentargli della carne, Pavlov riuscì ad addestrare l'animale a salivare al suono del campanello. Il processo di salivazione all'introduzione del cibo in bocca è la risposta incondizionata, mentre la salivazione in rapporto al campanello è la risposta condizionata.
Nel condizionamento operante l'animale impara a eseguire un comportamento per ricevere una ricompensa o evitare una punizione. Per esempio, un ratto introdotto in una gabbia in cui la pressione su una leva provoca la comparsa di una pallina di cibo ben presto apprende a premere regolarmente la leva per ricevere il cibo. Il condizionamento operante è indotto dallo sperimentatore e viene sviluppato nell'ambiente controllato del laboratorio.
Qualora un animale apprenda nel proprio ambiente naturale un certo comportamento grazie a numerosi tentativi, si parla di apprendimento per prove ed errori.
L'assuefazione è la perdita graduale di reazione a uno stimolo innocuo ripetuto. A differenza delle altre forme di apprendimento, comporta la perdita di risposta a uno stimolo.
Grazie all'assuefazione gli animali non perdono tempo ed energia per rispondere a uno stimolo che non arreca loro né vantaggi né danni. Così, per esempio, gli uccelli imparano a ignorare uno spaventapasseri che inizialmente li dissuadeva dal posarsi su un campo.
L'intuito consente a un animale di risolvere una situazione nuova applicando le esperienze fatte in passato, senza ricorrere a tentativi preliminari. È la forma più elevata di apprendimento ed è tipica dell'uomo. È stata studiata dal punto di vista etologico inizialmente negli scimpanzé ed è riscontrata in altri animali, quali i piccioni.
L'esperimento che ha dimostrato questa forma di apprendimento chiedeva a uno scimpanzé di trovare il modo per raggiungere delle banane poste sul soffitto di una gabbia. Lo scimpanzé, osservando l'ambiente, veniva attratto da alcune casse situate nella gabbia e grazie all'intuito capiva che se le impilava una sopra l'altra, queste potevano diventare uno strumento per raggiungere le banane.
L'apprendimento per imitazione consiste nell'acquisire nuovi comportamenti osservando e imitando azioni compiute da un animale della propria specie. I casi meglio documentati riguardano una popolazione di macachi e alcune cince.
Per studiare le abitudini alimentari dei macachi che vivono sull'isola giapponese di Koshima, alcuni etologi gettarono loro sulla spiaggia delle patate dolci e videro che, per pulirle, i macachi toglievano i granelli di sabbia uno a uno. Dopo circa due anni, però, essi osservarono che una femmina aveva imparato a lavare le patate; questa abitudine si diffuse nel giro di poco tempo, tanto che in seguito tutti i macachi dell'isola lavavano le patate.
In Inghilterra negli anni '50 l'usanza dei lattai di lasciare davanti alle abitazioni le bottiglie di latte si dimostrò antieconomica: per un caso fortuito, una cincia ruppe con il becco il tappo di una bottiglia e si accorse che sotto questo si trovava della panna. L'abitudine a forare i coperchietti delle bottiglie si è trasmessa di generazione in generazione e oggi è un comportamento tipico di questa specie.
L'imitazione è, come l'imprinting, un'altra modalità basilare del comportamento sociale e inoltre è un importante fattore di trasmissione di ciò che viene chiamato "cultura" (trasmissione, mediante l'apprendimento, di moduli di comportamento acquisiti, in modo da creare "tradizioni").