riflèsso (sostantivo)
Indice
Lessico
sm. [sec. XIV; dal latino tardo reflexus-us].
1) Luce rinviata da una superficie per riflessione; riverbero: il riflesso della neve. Fig., effetto secondario, indiretto: i riflessi della crisi economica nella vita sociale; frequente la loc. di riflesso, indirettamente, di rimbalzo.
2) In fisiologia, risposta dell'organismo a stimoli esterni o interni che richiede l'intervento del sistema nervosoa non quello della volontà. Per riflesso condizionato, vedi condizionamento.
Fisiologia
I riflessi rappresentano la forma più semplice con cui si attua il controllo nervoso delle funzioni dell'organismo; nelle specie più evolute essi garantiscono il controllo delle funzioni vegetative e la capacità di reagire agli stimoli ambientali senza la partecipazione dei centri nervosi superiori. Nelle specie inferiori, invece, nelle quali i centri nervosi sono relativamente semplici, gran parte del controllo nervoso dell'organismo, anche per quanto concerne la sua vita di relazione, si attua mediante azioni riflesse. Il riflesso, indipendentemente dalla sua natura, è sempre coordinato e rivela un preciso finalismo, nel senso che è inteso a un determinato fine utile per l'economia dell'organismo. Alla sua base vi è l'attivazione dell'arco riflesso, le cui componenti sono: i recettori, la via afferente, la via efferente, l'elemento effettore. I recettori sono strutture adibite a trasformare gli stimoli in impulsi nervosi. La via afferente porta l'impulso dai recettori ai centri: essa è costituita da fibre nervose sensitive, che sono il prolungamento periferico di cellule gangliari (cellule a T o cellule bipolari), il cui prolungamento centrale va a raggiungere i centri. In alcuni casi, le fibre sensitive che costituiscono la via afferente sono in connessione diretta, fanno cioè sinapsi, con le cellule nervose da cui parte la via efferente. In questo caso si parla di “riflesso monosinaptico”, dato che nell'arco riflesso è disposta una sola sinapsi (per esempio, il riflesso rotuleo o patellare nel quale lo stimolo è rappresentato dallo stiramento di un muscolo e la risposta è la contrazione del muscolo stesso). Più frequentemente i riflessi sono di tipo polisinaptico; in essi le terminazioni delle vie afferenti possono connettersi con neuroni intercalari o internuciali, interposti tra i neuroni che costituiscono le vie afferenti e quelli da cui originano le vie efferenti. Nel centro dell'arco riflesso possono esistere inoltre catene più o meno lunghe di neuroni disposte “in parallelo” ad altre più brevi, che formano nel complesso i cosiddetti “circuiti riverberanti”. L'organizzazione degli archi riflessi polisinaptici è estremamente varia; la loro complessità è tanto maggiore quanto più elaborata è la risposta che deve essere data allo stimolo. Nel caso di un riflesso motorio, la via efferente comincia con un motoneurone destinato a raggiungere il muscolo; nel caso di un riflesso vegetativo, invece, la via efferente comprende una cellula pregangliare, la relativa fibra pregangliare, una cellula gangliare e la sua fibra postgangliare: la via efferente è cioè formata da due neuroni. In rapporto alla natura del riflesso, l'elemento effettore può essere costituito da una ghiandola, da una struttura muscolare liscia o striata. Dal momento in cui uno stimolo colpisce l'apparato recettore al momento in cui si ha la risposta intercorre un certo periodo di tempo che costituisce il tempo riflesso totale. Esso comprende il tempo necessario per l'attivazione del recettore, per la conduzione dell'impulso lungo le vie afferente ed efferente, per l'attivazione dell'effettore, nonché il tempo riflesso centrale, cioè il tempo richiesto per l'attivazione dei neuroni. Il tempo riflesso centrale è tanto maggiore quanto più numerosi sono i neuroni che costituiscono l'arco riflesso. Una delle caratteristiche fondamentali dell'eccitamento riflesso è la localizzazione: per ottenere una certa risposta riflessa occorre portare lo stimolo su una zona ben definita (area riflessogena) nella quale sono localizzati i recettori relativi a quel riflesso. Occorre inoltre che lo stimolo sia specifico, cioè sia di natura adatta a eccitare i recettori relativi a quel riflesso. Perché uno stimolo possa dare una risposta occorre che la sua intensità superi un certo valore minimo, o soglia del riflesso, al di sotto del quale non si ha risposta; tuttavia, anche uno stimolo di intensità subliminare può ottenere risposta quando sia accompagnato da uno o più stimoli subliminari (fenomeno della sommazione degli stimoli subliminari). Si ha sommazione temporale quando la risposta è provocata da due o più stimoli subliminari dati a breve distanza di tempo sulla stessa area riflessogena. Nella sommazione spaziale, invece, la risposta si ottiene con due o più stimoli subliminari applicati simultaneamente in aree riflessogene diverse. Nel caso di riflessi che possiedono due vie afferenti, la loro stimolazione genera talvolta risposte inferiori alla somma delle risposte ottenibili con la stimolazione separata delle due vie afferenti. Un fenomeno opposto è la frangia subliminare: in un riflesso che abbia due vie afferenti la stimolazione simultanea di entrambe le vie può dare una risposta superiore alla somma delle risposte ottenibili stimolando le due vie separatamente. Se si applica uno stimolo diretto lungo la via afferente di un riflesso motorio, si ottiene una contrazione che insorge bruscamente, raggiunge subito il livello massimo e cade bruscamente quando cessa lo stimolo. Al contrario, se si stimola l'arco riflesso lungo la via efferente, si ottiene una contrazione che insorge lentamente, raggiunge in modo graduale il massimo e diminuisce lentamente quando si toglie lo stimolo. Nel secondo caso, l'aumento graduale dell'intensità di risposta si spiega con il cosiddetto “reclutamento”, cioè con il fatto che, al perdurare dello stimolo, viene attivato un numero sempre maggiore di motoneuroni e quindi di fibre muscolari, mentre con la stimolazione diretta della via efferente queste fibre vengono attivate tutte assieme. Il fatto che la contrazione si spenga lentamente dopo che lo stimolo è stato tolto (scarica postuma) si spiega tenendo conto che, anche alla cessazione dello stimolo, sui motoneuroni continuano a piovere impulsi provenienti da circuiti riverberanti. Quando un arco riflesso viene attivato ripetitivamente, l'intensità della risposta tende a diminuire (fenomeno dell'affaticamento dell'arco riflesso). In alcuni casi, tuttavia, la risposta a stimoli intensi e prolungati tende a diventare più complessa rispetto a quella primitiva. Per spiegare quest'ultimo fenomeno si ammette che la via afferente sia in connessione in modo diretto con un gruppo di motoneuroni ai quali è abitualmente affidata la risposta e in modo indiretto con gruppi di motoneuroni che di solito non sono attivati, mentre lo sono quando lo stimolo abbia particolare intensità e durata. Si è finora parlato di riflessi che comportano l'attivazione di motoneuroni e la contrazione di muscoli; esistono tuttavia anche riflessi in cui la risposta è l'inibizione di un motoneurone (o la sua disattivazione), che comporta come conseguenza il rilasciamento del muscolo. Si parla in questo caso di inibizione riflessa o di riflesso inibitorio. In molti casi, poi, la risposta allo stimolo comporta la contrazione di certi muscoli e il rilasciamento di altri, rappresentati in genere dagli antagonisti. Tale fenomeno costituisce l'inibizione reciproca ed è dovuto all'esistenza di interneuroni inibitori che connettono tra loro i neuroni dei muscoli agonisti e quelli dei muscoli antagonisti. L'inibizione reciproca è molto utile ai fini energetici, poiché permette di ridurre le resistenze incontrate da qualsiasi movimento muscolare con conseguente risparmio di energia. In condizioni normali la soglia dei riflessi presenta modeste variazioni nel tempo, dovute a variazioni di eccitabilità dei motoneuroni dai quali parte la via afferente. Si definisce “stato eccitatorio” la situazione nella quale la soglia dei riflessi si abbassa, cosicché uno stimolo subliminare può ottenere una risposta, oppure uno stimolo sopraliminare ottiene una risposta molto più intensa e complessa di quella prevedibile. Lo stato eccitatorio è connesso con i fenomeni di facilitazione: uno stimolo subliminare genera nel motoneurone uno stato di lieve depolarizzazione della membrana (potenziale postsinaptico eccitatorio o PEPS), tale da permettere a un secondo stimolo, anche subliminare, di raggiungere la soglia. Accanto alla facilitazione si possono osservare anche fenomeni di inibizione, cioè l'innalzamento della soglia di eccitabilità, per cui uno stimolo sopraliminare, che dovrebbe ottenere risposta, non l'ottiene. Attraverso facilitazione e inibizione la soglia di eccitabilità dei neuroni continua a variare sotto l'influenza dei centri nervosi superiori e degli stimoli provenienti dalla periferia. In tal modo la soglia dei riflessi non risulta sempre uguale, ma tende a variare adattandosi alle condizioni dell'organismo. Variazioni della soglia si verificano anche in situazioni patologiche: così, per esempio, nel paraplegico la soglia dei riflessi è fortemente abbassata, per cui stimoli anche lievi possono scatenare intense risposte riflesse, specie a livello della sfera vegetativa.
Bibliografia (per la fisiologia)
R. Wartemberg, The Examination of Reflexes, New York, 1945; G. Morin, Physiologie du sistème nerveux central, Parigi, 1955; I. S. Beritoff, Neural Mechanisms of Highter Vertebrate Behavior, Boston, 1965; P. Laget, Relations synaptiques et non synaptiques entre les éléments nerveux, vol. II, Structure et fonctions du système nerveux, Parigi, 1970.