orientaménto (etologìa)
Indice
Descrizione generale
Gli imponenti fenomeni migratori di molte specie animali hanno posto in primo piano, negli studi etologici, il problema dell'orientamento, cioé della capacità istintiva presente in molte specie animali di spostarsi in una direzione particolare. Tutti i comportamenti animali sono diretti da informazioni che provengono dall'ambiente. Qualsiasi azione presuppone che l'animale sappia esattamente dove si trova e dove si trovano i suoi arti, vale a dire che conosca esattamente la sua posizione nello spazio. È stato accertato che i movimenti di orientamento nello spazio ambientale da parte degli esseri viventi sono dipendenti da stimoli che li dirigono. Anche gli organismi più semplici (per esempio i Protozoi) mostrano processi di “movimento orientato finalizzato”, nel senso che tendono a rallentare il proprio movimento in ambiente favorevole e a renderlo più rapido in circostanze ambientali sfavorevoli. Nella maggior parte degli animali dotati di un più elevato livello di organizzazione, gli stimoli ambientali vengono elaborati in modo da dare luogo a mutamenti di direzione del movimento con il controllo delle sue variazioni angolari. Questi tipi di reazioni rappresentano ovviamente un progresso evolutivo rispetto alle variazioni di movimento orientato dei Protozoi e prendono il nome di movimenti di orientamento o tassie. Già da tempo sono stati identificati “movimenti di allarme” (A. Kühn e altri) definiti fobotassie; più di recente sono state classificate quattro categorie di movimenti d'orientamento, o topotassie: tropotassie, per cui l'organismo assume una certa posizione quando ciascun elemento di coppie di recettori appaiati è ugualmente stimolato (come nel caso dei recettori per l'equilibrio); menotassie (orientamento “a bussola” o “a compasso”), orientamento non simmetrici verso uno stimolo orientante che si effettuano mantenendo, per esempio, un angolo costante rispetto a un raggio di luce; telotassie, orientamenti diretti a uno scopo prefissato; mnemotassie, orientamenti basati su informazioni mnemoniche. Scegliendo come criterio primario di classificazione lo stimolo orientante, altri ricercatori hanno coniato diversi termini di definizione dell'orientamento quali la fototassia (orientamento basato sulla luce), la reotassia (orientamento dovuto al flusso di un fluido), la geotassia (orientamento in rapporto alla topografia del suolo), la chemiotassia (orientamento sollecitato da stimoli chimici) e la galvanotassia (orientamento condizionato dalla corrente elettrica dei campi elettrici del suolo e dell'aria). Tale classificazione si ispira chiaramente a quella elaborata per i movimenti spontanei delle piante e dei microrganismi (tattismi e tropismi). Attualmente si preferisce classificare i processi di orientamento in base alle loro funzioni, per cui si distinguono: un orientamento spaziale, che comprende i movimenti orientati in sistemi di riferimento identificabili nello spazio, dove le sorgenti degli stimoli fungono da coordinate; una stabilizzazione delle posture e dei movimenti; un orientamento finalizzato, in cui è previsto l'orientamento verso oggetti direttamente percepiti, che costituiscono anche gli scopi temporali del movimento.
Le modalità dell'orientamento animale
Al di là di questi problemi di definizione, a cui è utile poter ricondurre tutti i movimenti di orientamento dai più semplici ai più complessi, la conoscenza del rapporto stimolo e orientamento permetterà un approccio più concreto ai reali meccanismi che sono alla base dell'orientamento nelle lunghe distanze. Si è accertato, per esempio, che molti animali sono in grado di reperire un oggetto o un luogo che non possono percepire direttamente e sovente le prestazioni di ritrovamento nel corso delle migrazioni presentano aspetti sorprendenti proprio sotto questo profilo. Significativo in proposito l'effetto dello stimolo sessuale sulle farfalle, per cui coprono relativamente enormi distanze raggiungendo l'obiettivo senza errori. Si può quindi affermare che la capacità di orientarsi, valida non solo per le specie migratorie, è dovuta a un complesso di fattori tra i quali i segnali rappresentati dagli stimoli esterni e le tassie hanno la funzione di “tracciare per punti” la rotta che meglio corrisponde a quella nota per esperienza. Vari sono i meccanismi di orientamento usati dagli animali migratori: in alcuni uccelli, per esempio lo storno, la direzione del volo è apparentemente innata, mentre le giovani oche selvatiche la apprendono seguendo gli adulti nel corso della prima migrazione. Alcuni Uccelli seguono il profilo delle coste e altri utilizzano come riferimento di rotta la posizione del sole, rispetto al quale orientano il volo con un angolo che viene continuamente variato a seconda dell'ora del giorno (questi fanno dunque uso di un orologio interno); i migratori notturni utilizzano invece la configurazione del cielo stellato, che probabilmente imparano a conoscere nel corso della vita. Anche i Pesci possono orientarsi per mezzo di una bussola solare e così pure diverse specie di rettili come lucertole e tartarughe. Ben nota è inoltre la capacità di orientamento rispetto al sole degli Insetti e dei Crostacei, come le api, le formiche e gli anfipodi; i talitri (Talitrus), che vivono sul bagnasciuga, si spostano giornalmente fra la costa e la duna sabbiosa orientandosi per mezzo della posizione del sole, ma ciascuna popolazione segue una direzione di movimento geneticamente determinata e adattata all'orientamento della costa su cui vive. In alcuni Uccelli (per esempio lo storno e i piccioni) è stata messa in evidenza la capacità di percepire il campo magnetico terrestre, rispetto alla direzione delle cui linee di forza sono apparentemente in grado di orientarsi. Si orientano per mezzo del campo magnetico terrestre anche alcuni insetti (Coleotteri, Ditteri) e alcuni studi hanno fatto supporre l'utilizzo di una mappa magnetica per la navigazione anche da parte di alcuni crostacei (per esempio Panulirus argus, l'aragosta americana). Molti animali, soprattutto Uccelli, mostrano la capacità di ritrovare la strada di casa (vedi homing) non solo al termine delle peregrinazioni giornaliere ma anche dopo esserne stati allontanati sperimentalmente di alcune centinaia di chilometri; di questi si ipotizza la capacità di valutare perfino le differenze latitudinali fra il punto di provenienza e quello di rilascio, attraverso il paragone fra le altezze del sole nei due siti, ma questo non è provato. I piccioni viaggiatori sembrano far uso dell'olfatto (possiederebbero una mappa olfattiva basata sugli odori portati dai venti dominanti) e così anche i salmoni ritroverebbero i fiumi natali, all'inizio della migrazione anadroma, dal loro odore particolare. Più frequentemente l'orientamento per mezzo di tracce olfattive è proprio degli animali che compiono brevi spostamenti giornalieri, come i Mammiferi e gli Insetti, i quali provvedono a marcare con secreti odorosi i loro percorsi. A breve distanza, alcuni animali si orientano per mezzo di suoni (guaciaro) o ultrasuoni (pipistrelli, Cetacei, Pinnipedi) e i Pesci elettrici per mezzo della percezione direzionale delle perturbazioni prodotte da oggetti animati o inanimati nei campi elettrici da essi stessi prodotti.
Bibliografia
G. S. Fraenkel, D. L. Gunn, The Orientation of Animals, New York, 1961; K. Lorenz, Verhaltenslehre, Monaco, 1965; G. Wendler, Gravity Orientation in Insect: the Role of Different Mechanoreceptors, in S. A. Gordo, M. J. Cohen, Gravity and the Organism, Chicago-Londra, 1971; D. R. Griffin, Le migrazioni degli uccelli. Basi fisiche e biologiche del senso d'orientamento, Bologna, 1972; A. Manning, Il comportamento animale, Torino, 1972; M. L. Bozzi, G., Malacarne, Il comportamento animale, Roma, 1989.