speciazióne
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Lessico
sf. [da specie]. Processo evolutivo per cui da una specie originaria vengono a costituirsi, col tempo, nuove specie geneticamente diverse.
Etologia: la speciazione come problema della teoria evolutiva
Quello della speciazione è uno dei più grandi problemi della teoria evolutiva in quanto permette di spiegare la formazione delle specie quali le osserviamo in un dato momento e in un dato luogo. Se da un lato è ormai evidente il verificarsi di questo fenomeno, nonostante tutte le controversie passate, dall'altro ancora ben poco si sa e molto si discute sul processo vero e proprio della speciazione. Chiarire il problema della speciazione significa essere in grado di spiegare come una popolazione riproduttivamente isolata abbia origine da specie preesistenti. Va detto subito che non si deve confondere quella che è la trasformazione di una specie con la speciazione. Una specie completamente isolata può, nel corso del tempo, attraverso una trasformazione evolutiva, dare origine a una specie completamente diversa. Il fatto discriminante sta nella considerazione che, in questo fenomeno, si passa da una specie a un'altra specie, senza per altro che nel corso della trasformazione che si attua si formino altre e più specie. Speciazione è, pertanto, solo il formarsi di più e diverse specie da una specie originariamente uniforme: ciò avviene secondo modalità ancora oggetto di studi e anche di polemiche: secondo J. S. Huxley ne esistono tre: geografica, ecologica e genetica; E. Mayr non ritiene soddisfacenti questi tre criteri in quanto in parte si sovrappongono: per esempio una speciazione geografica è anche ecologica. Mayr stesso propone nove modi potenziali di formazione di nuove specie, basati essenzialmente su tre criteri: la comparsa di nuove popolazioni riproduttivamente isolate; l'isolamento geografico delle popolazioni in via di speciazione; l'origine di nuove specie può essere graduale o istantanea per via genetica, in individui a riproduzione asessuata, oppure citologica, nelle specie completamente o parzialmente a riproduzione sessuata (quest'ultimo caso è molto diffuso tra i vegetali).
Etologia: la speciazione allopratica
Il tipo più comune di speciazione è probabilmente quella allopatrica, che avviene in aree geografiche separate da barriere che ostacolano il flusso genico fra le popolazioni della stessa specie in esse residenti. Le popolazioni, così isolate, potranno eventualmente accumulare una quantità di caratteri genetici propri, differenziandosi sempre più dalle popolazioni conspecifiche, fino alla perdita completa della interfecondità (isolamento riproduttivo). Questo modello implica che le popolazioni isolate siano abbastanza grandi, sì che l'effetto della deriva genetica sia trascurabile. Tuttavia la stessa deriva genetica può essere alla base di fenomeni di speciazione allopatrica, come quando un piccolo gruppo di fondatori (ai limiti estremi una sola femmina fecondata), emigrati dall'areale di origine, si instaurano in una regione lontana. Questi infatti porteranno una piccola percentuale della variabilità genetica complessiva della popolazione di origine e daranno vita a una popolazione molto inincrociata che si isolerà riproduttivamente dalla popolazione madre con relativa rapidità, spesso riorganizzando radicalmente il proprio pool genico e acquistando caratteristiche morfologiche specializzate come risposta alla pressione selettiva locale.
Etologia: la speciazione simpatica
La speciazione simpatrica si ha quando l'isolamento riproduttivo si instaura fra due gruppi della stessa popolazione non separati geograficamente; può essere originata da una diversa utilizzazione dell'habitat, eventualmente associata a polimorfismo, da parte di gruppi di individui diversi, con la conseguente limitazione degli incroci fra individui dello stesso gruppo; questi avranno infatti maggiore probabilità di accoppiarsi con individui che preferiscono lo stesso habitat; oppure può avere all'origine una diversa stagionalità del ciclo vitale (in particolare per quanto attiene alla maturazione sessuale) di gruppi di individui della stessa popolazione (speciazione allocronica). Sono forme di speciazione simpatrica anche la speciazione per ibridazione e quella per poliploidia. La prima si conosce per alcuni ortotteri e fasmidi (Insetti), nei quali specie partenogenetiche sembrano infatti essersi originate dall'incrocio di specie simpatriche affini bisessuate. Gli ibridi, grazie alla partenogenesi, sono sessualmente isolati dalle specie parentali e, se fecondi, si identificano come specie separate; nei casi conosciuti, inoltre, gli ibridi sono capaci di duplicare i cromosomi dell'oocito grazie ad arrangiamenti premeiotici, sicché con la meiosi viene conservata la diploidia. La speciazione per poliploidia, più importante fra le piante che fra gli animali, si ha quando si uniscono, senza successiva divisione, i complementi cromosomici di progenitori diploidi, dando origine a individui interfecondi fra di loro ma riproduttivamente isolati dai primi (la fusione di due gameti con complemento cromosomico uno doppio dell'altro causa infatti squilibri nella meiosi).
Etologia la speciazione parapatrica
Si chiama parapatrica una forma di speciazione intermedia fra le prime due; questa avviene generalmente in specie poco vagili distribuite con continuità su aree geografiche relativamente ampie, in cui, per via del limitato flusso genico, le popolazioni contigue possono acquisire una marcata differenziazione; il completo isolamento riproduttivo, tuttavia, viene conseguito, anche in questo caso, in seguito all'insorgenza di qualche barriera che, azzerando definitivamente il flusso genico, separi le popolazioni differenziate in areali distinti, anche se contigui.
Etologia: la speciazione stasipatrica
Un'ulteriore modalità di speciazione, detta stasipatrica, ha luogo quando in una popolazione che occupa una certa parte dell'areale della specie, avviene un riarrangiamento nell'assetto cromosomico che dà agli omozigoti una superiorità adattativa in quella parte dell'areale; in questo caso la popolazione acquista una superiorità competitiva in quell'area nei confronti delle altre popolazioni e la selezione naturale favorirà l'insorgenza dell'isolamento riproduttivo fra essa e le altre. Se normalmente la speciazione avviene in tempi relativamente lunghi, la speciazione per poliploidia e per ibridazione può al contrario essere estremamente rapida; altrettanto avviene quando l'effetto della deriva genetica si combina con quello di una forte pressione selettiva in situazioni di relativa separazione spaziale. In questi casi può aver luogo un rapido differenziamento morfologico della popolazione implicata, accompagnato da una altrettanto rapida insorgenza dell'isolamento riproduttivo.