crossing-over

s. inglese (propr. incrocio) che indica scambio genetico. È il processo di scambio genetico che avviene fra cromatidi di cromosomi omologhi in una particolare fase della meiosi, la divisione cellulare tipica della spermatogenesi e dell'ovogenesi. Tale processo si evidenzia per la formazione di chiasmi, che rappresentano i punti in cui i cromatidi entrano in contatto fra loro in una o più zone della loro estensione. Osservati al microscopio elettronico, i chiasmi risultano contenere piccole quantità di complesso sinaptinemale - struttura multiproteica assemblata sui cromosomi omologhi durante la profase della prima divisione meiotica, che funziona come una chiusura lampo per avvicinare i due cromatidi - che non è stato disperso e che continua a tenere insieme i cromatidi non fratelli; la presenza dei chiasmi è indice dello scambio fisico di materiale cromosomico, che a sua volta è responsabile della ricombinazione fra geni. Lo scambio di materiale genetico richiede l'interazione fra doppie eliche di DNA: questa reazione può avvenire tra qualsiasi coppia di sequenze corrispondenti in modo altamente specifico nelle due molecole di DNA costituenti ciascuna i due cromatidi non fratelli, e permette uno scambio di materiale al livello di singoli appaiamenti estremamente preciso. La prima fase necessita della presenza di una o più rotture su una singola elica della molecola di DNA, che si rilascia; questo filamento è così libero di ritrovare la sua zona complementare sull'altra molecola di DNA, e di procedere in un allungamento dell'appaiamento; successivamente, altre reazioni di rottura e di ricongiunzione permettono il concludersi dello scambio di materiale genetico, con la formazione di nuove combinazioni di geni nei cromosomi che, una volta conclusa la divisione meiotica, daranno origine ai gameti aploidi. Se i geni per due caratteri risiedono sullo stesso cromosoma e quest'ultimo rimane immodificato in varie generazioni, la loro associazione sarà completa e i due caratteri si presenteranno sempre associati; in realtà questo non sempre accade, ed esiste una percentuale variabile, ma solitamente costante per i caratteri in osservazione, in cui questi si separano. I cromosomi che si sono scambiati delle parti hanno infatti subito un crossing-over e i segmenti implicati sono riconoscibili attraverso i geni coinvolti. Poiché la disposizione dei geni in un cromosoma è lineare, la probabilità di un crossing-over che li separi è inversamente proporzionale alla loro distanza; supponendo quindi che la frequenza di scambio rappresenti la distanza relativa di geni su un cromosoma, T. H. Morgan e i suoi collaboratori hanno costruito mappe per i geni noti in ciascun gruppo di associazione di Drosophila Melanogaster. In un incrocio che coinvolge due caratteri associati qualsiasi si assume che l'1% di crossing-over, ritrovabile nella progenie, rappresenti l'unità di distanza fra i loro rispettivi geni. Il crossing-over non rappresenta l'eccezione, ma piuttosto la regola: ogni coppia di cromosomi subisce probabilmente almeno uno di questi eventi di scambio durante il processo meiotico. Le conseguenze genetiche della meiosi in generale e del crossing-over in particolare sono evidenti: i cromosomi non omologhi si comportano indipendentemente l'uno dall'altro, mentre lo scambio di materiale genetico fra cromosomi omologhi genera assortimenti nuovi rispetto a quelli dei genitori. Appare evidente come il crossing-over sia estremamente vantaggioso dal punto di vista evolutivo: generando un gran numero di nuove combinazioni genetiche, che rappresentano la base della variabilità di un individuo all'interno di una popolazione e, di fatto, un arricchimento per l'intera specie, determina l'acquisizione di maggiore variabilità, che ben si presta a far fronte alle possibili variazioni ambientali e alle pressioni selettive, rendendo quindi possibile l'adattamento evolutivo di una specie.