promotóre

Lessico

agg. e sm. (f. -trice) [sec. XIV; dal latino tardo promōtor-ōris, da promovēre, promuovere].

1) Che o chi promuove; che o chi è iniziatore e fautore di un'impresa: farsi promotore di un'opera benefica. Con accezioni specifiche; socio promotore; promotore della fede, il sacerdote che per ufficio deve tutelare i diritti della fede e l'osservanza delle leggi ecclesiastiche nel processo di beatificazione e canonizzazione dei servi di Dio, affinché a nessun indegno vengano concessi gli onori degli altari; promotore di giustizia, membro di un tribunale ecclesiastico, che nel processo ha le stesse funzioni del pubblico ministero nel processo civile.

2) In genetica, viene così chiamata una particolare sequenza di DNA che indica dove debba iniziare la trascrizione.

Genetica

Un promotore occupa una posizione adiacente al gene o al gruppo di geni di cui controlla la trascrizione e la sua funzione è quella di rappresentare una zona di riconoscimento e di attacco per una molecola di RNA-polimerasi (enzima deputato alla sintesi di RNA a partire da uno stampo di DNA). Osservando le ormai note sequenze di vari promotori, è stato possibile evidenziare al loro interno due siti: una zona rappresenta il sito di riconoscimento dell'RNA-polimerasi e una successiva, ricca di adenine (A) e timine (T), è invece il sito di legame vero e proprio dell'enzima. Si è riscontrata una grande variabilità sia della lunghezza sia della sequenza del sito di riconoscimento iniziale; il sito di legame della RNA-polimerasi, invece, comprende in genere una sequenza di sette coppie di basi, con piccole variazioni che probabilmente riflettono delle differenze nell'efficienza di ogni singolo promotore. La ricchezza in questo sito di A e T, che si separano tra loro molto più facilmente delle regioni ricche di guanine (G) e citosine (C), probabilmente riflette una fondamentale necessità del sistema di trascrizione: una apertura locale della doppia elica del DNA. Poiché esistono all'interno di ciascuna cellula tre tipi differenti di RNA-polimerasi (I, II e III), ciascuno deputato alla trascrizione di geni differenti, è stato possibile determinare le caratteristiche specifiche di tre tipi di promotori, che vengono riconosciute da una RNA-polimerasi piuttosto che da un'altra. In particolare i promotori i cui geni vengono trascritti dalla RNA-polimerasi I hanno come caratteristica fondamentale quella di essere bipartiti; sono infatti rappresentati da due zone di DNA: una, quella di riconoscimento vero e proprio della polimerasi I, che si sovrappone parzialmente con quella che viene trascritta, e un'altra, che si trova fra i 100 e i 200 nucleotidi più a monte. In questa zona si legano altri elementi proteici di controllo, e non è ancora nota la natura dell'interazione fra questi e quelli del promotore principale. I geni controllati da questo tipo di promotore sono quelli da cui originano gli RNA che vanno a far parte dei ribosomi. I promotori riconosciuti dall'enzima RNA-polimerasi II presentano una sequenza chiamata TATA box perché quasi interamente formata da A e T, normalmente localizzata circa 25 nucleotidi a monte del punto d'inizio della trascrizione. Questa zona risulta essenziale nel processo di trascrizione perché permette il legame di tutti gli altri fattori proteici senza i quali la RNA-polimerasi II non esplicherebbe la sua funzione. I geni provvisti di questo tipo di promotore sono quelli le cui proteine sono prodotte in maniera costitutiva dalle cellule. La TATA box è stata evidenziata anche nei promotori che vengono riconosciuti dall'RNA-polimerasi III, ma non è né l'unico elemento né sempre necessario. Quest'ultima classe di promotori è stata a sua volta suddivisa in due gruppi: uno che necessita di ulteriori sequenze di riconoscimento separate tra loro e tutte a monte del gene da trascrivere (promotori esterni), e un'altra in cui le sequenze necessarie alla trascrizione sono distanziate tra loro ma interne al gene (promotori interni). In entrambi i casi, comunque, tali sequenze sono riconosciute da altre proteine necessarie per il funzionamento dell'RNA-polimerasi III. Due promotori interni che presentano sequenze altamente conservate sono presenti in tutti i geni responsabili della trascrizione degli RNA di trasporto (tRNA); sono chiamati rispettivamente A box e B box, e svolgono un ruolo essenziale anche perché codificano due porzioni del tRNA corrispondente necessarie per la sintesi proteica. Sono stati anche evidenziati degli elementi vicini al promotore che giocano un ruolo nella regolazione della trascrizione, e che nel lievito Saccaromyces Cerevisiae prendono il nome di UAS (Upstream Activating Sequences). I mitocondri contengono una molecola di DNA circolare che codifica per le proteine essenziali allo svolgimento delle principali funzioni da loro svolte. Tale DNA è trascritto da una RNA polimerasi codificata dal DNA nucleare, ma più semplice di quelle precedentemente descritte; essa presenta una notevole omologia con quelle ritrovate e caratterizzate nei virus batterici. I promotori riconosciuti da questo enzima sono costituiti da 15 coppie di basi, includono il sito di inizio della trascrizione e sono ricchi in A. Contrariamente a quanto accade nei mitocondri, il genoma dei cloroplasti contiene anche il gene per l'RNA polimerasi deputata alla sua trascrizione. Questo enzima mostra una considerevole omologia strutturale con quello batterico, caratterizzato in Escherichia coli, e riconosce promotori molto simili a quelli batterici. Il riconoscimento di questi promotori, però, necessita anche di altre sequenze che si trovano in posizione interna al gene da trascrivere, che vengono riconosciute da un secondo enzima RNA polimerasi, di origine nucleare.