equilìbri punteggiati, teorìa degli-

ipotesi neoevoluzionista formulata nel 1977 da S. J. Gould e N. Eldredge, e sviluppata soprattutto dai paleontologi e dai paleantropologi, che nega il determinismo implicito nella teoria di Darwin per il quale le trasformazioni degli esseri viventi avvengono con gradualità costante provocando, in seguito alla selezione naturale, la trasformazione di una specie in un'altra. Secondo i sostenitori dell'ipotesi neoevoluzionista, al contrario, l'evoluzione della specie avviene attraverso momenti di rapida (relativamente) speciazione alternati a periodi più o meno lunghi di stasi e lente trasformazioni a livello genetico (cladogenesi); le trasformazioni assumono un aspetto “a mosaico”, come sostenuto anche dalle scuole neoevoluzioniste tradizionali, ma i cambiamenti sono graduali e molto lenti, in tempi e modi diversi in funzione del rapporto con l'ambiente; essi interessano in modo “non” casuale ma disordinato le singole strutture anatomico-fisiologiche, in quanto avvengono a livello di singoli loci dei geni. Non tutte le trasformazioni, anche se vantaggiose, portano necessariamente alla formazione di nuove specie in quanto la varianza produce un effetto di trascinamento dell'intero gene, per cui la specie originaria presenta lunghi periodi di stasi durante i quali convivono “tipi” diversi (specie politipiche): quando una popolazione è piccola ed è soggetta a una forte pressione ambientale o a fenomeni di deriva genetica, al suo interno si verifica un momento di rapida speciazione a partire da uno o più tipi le cui caratteristiche meglio si adattano alle mutate condizioni ambientali, senza peraltro che la specie originaria, con tutti i tipi varianti, debba necessariamente e inevitabilmente scomparire o cessare la sua evoluzione (a meno che non si sia altamente specializzata o non sia più competitiva con altre specie presenti nel medesimo territorio). In tema di competitività, l'ipotesi sottolinea, inoltre, il fatto che una specie può intervenire attivamente o indirettamente (per esempio, distruggendo l'habitat per nutrirsi o con l'inquinamento da essa stessa prodotto, o introducendo fattori non tipici di quel determinato ambiente, ecc.) sul territorio in cui vive modificandolo a sfavore di specie “anatomicamente” più competitive; nell'area diventata poco popolata essa può affermarsi senza competizione; ovviamente, la trasformazione dell'ambiente può rivelarsi nociva per la nuova specie per cui anche essa finirà con lo scomparire. Tale ipotesi ha suscitato l'interesse soprattutto degli antropologi in quanto, dallo studio dei reperti fossili appare evidente, almeno per i Primati, che l'evoluzione ha interessato le varie linee in tempi e modi diversi, per cui la comparsa di nuovi generi e specie appare abbastanza improvvisa, senza “anelli di congiunzione”, e si verifica mentre sono ancora in fase evolutiva i generi e le specie affini. Le Scimmie, infatti, si sono evolute mentre era in atto la formazione ed evoluzione dei Preominidi; i Panidi si differenziarono mentre era in corso la formazione ed evoluzione delle Australopitecine; lo stesso è avvenuto nel genere Homo per il quale si sono verificati lunghi periodi di “ contemporaneità” sia con le Australopitecine, sia fra specie e sottospecie affini (per esempio, Homo habilis con Homo erectus; Homo sapiens neanderthalensis con Homo sapiens sapiens); l'uomo pertanto, non si è evoluto dalle Scimmie. L'estinzione di una specie, in accordo con l'ipotesi degli equilibri punteggiati, risulta infatti non da una sua “trasformazione” graduale ma dalla rottura dell'equilibrio al suo interno dovuta a cause che investono le strutture a livello molecolare; mentre l'elevato numero di geni presenti nel pool genetico di una specie tende a mantenerla in un campo abbastanza ampio di variabilità, bastano piccole modifiche negli stadi embrionali perché si abbiano adulti molto diversi dai genitori; sono questi che rompono l'equilibrio esistente dando origine alla nuova specie.

A. Chigi, La natura e l'uomo, Roma, 1970; D. E. Reichle, Analysis of Temperate Forest Ecosystems, Berlino, 1970; A. Watson, Animal Population in Relation to Their Food Resources, New York, 1970; E. Goldsmith, R. Allen, La morte ecologica, Bari, 1972.