Ammonoidèi

Descrizione generale

"Per lo schema dell'evoluzione degli Ammonoidei vedi il lemma del 1° volume." sm. pl. [da ammon(ite)+-oide]. Sottoclasse (Ammonoidea) estinta di Molluschi Cefalopodi "Per lo schema dell'evoluzione degli Ammonoidei vedi pg. 24 del 2° volume." di cui è nota allo stato fossile la sola conchiglia esterna, con camerata e solitamente pianospirale involuta o evoluta. Gli Ammonoidei, vissuti in tutti i mari della Terra dal Devoniano inferiore al Cretacico superiore, cioè per ca. 250 milioni di anni, costituiscono un vastissimo gruppo i cui rappresentanti mostrano una notevole affinità con i Nautiloidei. Come questi gli Ammonoidei possedevano infatti una conchiglia concamerata e univalve in cui trovavano posto le parti molli dell'animale che non si sono mai conservate allo stato fossile e che ci sono quindi sconosciute a eccezione di qualche raro particolare. Le conchiglie degli Ammonoidei sono peraltro molto comuni in tutti i terreni marini del Paleozoico superiore e del Mesozoico e costituiscono uno dei gruppi fossili più abbondanti e conosciuti. Su di esse, sulle loro caratteristiche morfologiche, si basano sia la classificazione sia gli studi filogenetici.

Caratteristiche morfologiche

La conchiglia degli Ammonoidei "Per la struttura di una conchiglia di un'ammonite vedi il disegno a pg. 21 del 2° volume.," "Per la struttura di una conchiglia di un'ammonite vedi disegno al lemma del 1° volume." composta da strati alternati di aragonite e di conchiolina trasformati in calcite dopo la fossilizzazione, è formata da un'unica valva che può considerarsi come il risultato dell'avvolgimento di un cono allungato attorno a un asse; essa è composta da tre parti principali: la protoconca o camera iniziale, formatasi all'inizio della vita dell'animale e corrispondente allo stato embrionale, cui fanno seguito il fragmocono, una lunga porzione della spira divisa in camere da setti, e una camera di abitazione di lunghezza variabile da 1/2 a 1 giro e 1/2 di spira, aperta verso l'esterno e limitata internamente dal primo setto del fragmocono. In questa abitava l'animale vero e proprio che era legato alla conchiglia da muscoli particolari e da un organo membranoso impregnato di fosfato di calcio (sifuncolo) che, partendo dal corpo dell'animale, attraversava i setti del fragmocono sfociando in un ingrossamento (caecum) nella camera embrionale alle cui pareti era fissato per mezzo di un cordone calcareo (prosifone). L'animale aveva la possibilità di ritirarsi completamente dentro la camera di abitazione, la cui apertura veniva chiusa da un opercolo calcareo portato dalla parte ventrale del mantello. Il margine esterno o peristoma della camera di abitazione aveva forma molto varia: a volte semplice e lineare, a volte estremamente complessa per porzioni di guscio proiettate in avanti a formare un lungo rostro o due orecchiette laterali. Mentre la camera di abitazione a causa della sua fragilità si conserva solo raramente allo stato fossile, il fragmocono, molto più resistente, è la parte della conchiglia che più spesso si rinviene nei sedimenti. Si tratta della porzione decisamente più importante della conchiglia, quella che, grazie alla sua struttura, permette all'animale il particolare modo di vita pelagico. Le camere che la compongono erano infatti riempite da una miscela liquida o gassosa la cui densità poteva essere variata dall'animale appesantendo o alleggerendo l'intera struttura e permettendo così di compiere spostamenti orizzontali in seno alla massa liquida più o meno come un sommergibile. I diversi setti del fragmocono non hanno inoltre struttura lineare; essi si presentano arcuati con convessità volta verso l'apertura e sono sempre più o meno frastagliati ai margini, in prossimità della loro inserzione con il guscio esterno, con la probabile funzione di irrobustimento dell'intera struttura. Questa inserzione dà così luogo a una linea, visibile appena sotto il guscio e soprattutto sui modelli interni, variabile da gruppo a gruppo e quindi utilissima per la classificazione. Questa linea, nota come linea lobale o linea di sutura, è costituita da lobi e da selle, elementi volti cioè gli uni verso la camera di abitazione, gli altri verso l'apertura. La linea lobale ha subito nel corso dell'evoluzione una complicazione progressiva passando da forme semplici a forme frastagliatissime, complicazione che si ripete nell'ontogenesi di ciascun individuo e che è quindi un ottimo elemento per definire le affinità filogenetiche dei diversi gruppi. Quattro sono i tipi fondamentali di linea di sutura: la sutura goniatitica, la più semplice, formata da selle e lobi completamente lisci, caratteristica di molte ammoniti paleozoiche; la sutura ceratitica, apparsa nelle ammoniti triassiche, a selle lisce e lobi appena frastagliati; la sutura filloceratitica a selle e lobi frastagliati le cui estremità assomigliano a piccole foglie; la sutura ammonitica a selle e lobi complicatissimi e ricchi di elementi accessori. Accanto alla linea lobale come caratteri diagnostici vengono utilizzati gli aspetti dell'ornamentazione, la forma del giro, la sezione del giro, ecc. La conchiglia degli Ammonoidei è infatti assai variabile come forma: si passa da tipi piatti, discoidali, a forme globulari, quasi sferiche. Solo raramente le conchiglie si presentano del tutto lisce, a volte portano solo leggere strie di accrescimento, più spesso presentano un'ornamentazione marcata dovuta alla presenza di nodi, spine, coste, carene e solchi. Questa ornamentazione si conserva sempre assai bene nel fossile ed è visibile anche sul modello interno poiché essa era presente non solo sull'esterno ma anche all'interno del guscio. Ben poco si conosce del modo di vita degli Ammonoidei: erano animali d'alto mare, diffusi a tutte le latitudini; avevano con tutta probabilità un nuoto veloce e si spostavano tenendo la conchiglia in posizione verticale con l'apertura volta verso il basso. Gli Ammonoidei sono abbondanti in tutte le fasce sedimentarie a esclusione dei depositi di scogliera o francamente litorali. Alcuni tipi degenerati del Cretacico superiore a conchiglia svolta o arrotolata irregolarmente conducevano forse vita bentonica. La grande importanza degli Ammonoidei in paleontologia deriva soprattutto dall'utilizzazione che essi hanno avuto come indicatori temporali. L'ampia distribuzione geografica, la breve vita media delle specie e il gran numero di tipi diversi succedutisi soprattutto nel Mesozoico fanno sì che essi vengano utilizzati quali ottimi fossili guida, come indicatori cioè di particolari livelli stratigrafici.

Classificazione

La sottoclasse degli Ammonoidei si divide in due ordini: Ammonitidi e Clymenidi. Il primo comprende forme caratterizzate da sifone sempre esterno e colletti sifonali rivolti verso la parte anteriore (prosifonati). L'ordine degli Ammonitidi comprende 7 sottordini: i primi tre, Anarcestina, Goniatitinae Prolecanitina esauriscono il loro ciclo biologico nel Paleozoico; gli altri, Ceratitina, Filloceratina, Litoceratina e Ammonitina comprendono forme che esplodono, evolutivamente, nel Mesozoico. L'ordine dei Clymenidi, con il solo sottordine Clymenina, presente esclusivamente nel Devoniano superiore, comprende forme caratterizzate da sifone sempre esterno con colletto sifonale rivolto posteriormente (retrosifonati) e da linea suturale semplice. L'evoluzione degli Ammonoidei è molto complessa: derivati nel Devoniano inferiore dai Nautiloidei (che sopravvivono ancora oggi con il genere Nautilus), già al loro primo apparire cominciarono a svilupparsi in modo tale da soppiantare i loro progenitori che si ridussero notevolmente di numero. Nel Paleozoico ebbero un'evoluzione piuttosto lenta con poche forme distribuite nei quattro sottordini: Anarcestina, Clymenina, Goniatitina, Prolecanitina. Di questi solo le Prolecanitina sopravvissero alla fine del Permiano. Da esse presero origine nel Triassico le Ceratitina e le Filloceratina, sottordine quest'ultimo che può essere considerato come il gruppo progenitore di tutte le ammoniti giurassiche e cretaciche. Dalle Filloceratina presero infatti origine sia il sottordine Ammonitina, un gruppo molto eterogeneo e probabilmente polifiletico, sia le Litoceratina che alla fine del Cretacico diedero origine a quelle ammoniti degenerate svolte o avvolte irregolarmente, e persino diritte, che segnano la fine dell'intera sottoclasse. L'estinzione degli Ammonoidei è un problema non completamente chiarito: si ritiene in linea generale che sia avvenuta per “cause interne” e che cioè gli Ammonoidei avessero raggiunto una tale specializzazione da rendere assai difficile un qualsiasi mutamento a nuove condizioni ambientali. Avvenuti questi mutamenti, gli Ammonoidei tentarono infatti con le forme degenerate prima descritte un ritorno verso le forme primitive, ritorno impossibile che portò a forme ancor più specializzate e a un'accelerazione del processo di estinzione.

E. Basse, Sous-classe des Ammonoidea, in J. Piveteau, Traité de Paléontologie, vol. II, Parigi, 1952; L. Moret, Manuel de Paléontologie animale, Parigi, 1958; G. Pinna, Fossili Invertebrati, Novara, 1968; P. Arduini, G. Teruzzi, Fossili, Milano, 1986.